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近二十年来,我国湖泊富营养化问题日益严重。湖泊的富营养化过程中,往往伴随着一些重大的水文事件(如水位波动),它们的共同作用改变了沉水植物的生境(如光照、营养、基质等),从而驱动着沉水植物的群落演替或优势种更替,甚至沉水植被的衰退。为揭示富营养化和水位波动影响沉水植物群落演替与衰退、优势种的更替与种群动态的生态机制,揭示关键驱动因子影响沉水植物种群动态的生物学过程,并为富营养化湖泊的沉水植被恢复提供科学依据,本文以洱海作为富营养化初期湖泊的代表,通过细致的野外调查,结合有关历史资料以及有关的生态学理论,分析沉水植物群落演替及衰退的关键驱动因子;通过大型原位模拟实验和长期野外监测实验研究了沉水植物个体水平和种群水平对关键驱动因子的响应机制;根据功能生态学的基本理论,分析功能性状在沉水植物个体或种群响应环境的过程中的行为,进而探讨驱动因子影响沉水植物种群动态的生物学过程(即资源利用策略、胁迫耐受策略、生活史策略等),并建立驱动因子与微齿眼子菜种群分布的经验模型。主要结果如下:
1.通过对历史资料的分析和总结,近几十年来,洱海的水生态环境逐渐恶化,富营养化进程加剧,水质呈不断下降的趋势。洱海水生植被已经发生重大变迁,经历了从原生群落、多优势群落、单优势群落到开始退化的变化过程,已由原来的以黑藻、苦草等贫营养种类为主演变为以微齿眼子菜等中富营养种类为主;受营养负荷升高的影响,种子和营养繁殖体难以萌发或萌发后因光照不足导致大量死亡,分布面积急剧缩小。洱海数十年来的水位波动及水体富营养化是引起沉水植被演替与动态的主要驱动因子。高水位运行时期,沉水植被分布面积稀少;低水位运行时期,沉水植被分布面积广阔;春季高水位运行,沉水植被大面积衰退。随着流域社会经济发展,洱海水质持续下降,水生态发生退化,沉水植物大量消失,藻类生物量逐年升高,部分特有物种消失,食物网结构和功能遭到破坏,洱海已经处于轻度到中度退化,是营养状态可逆的敏感转型期,是保护和治理的最佳时期。
2.我们通过分层嵌套设计方案,研究了微齿眼子菜的功能性状在五个生态尺度(从上至下分别为湖泊、湖湾、样带、样点或水深、样方)的变异组成,并深入分析了各生态尺度的主要环境因子和个体发育对功能性状的影响。研究发现微齿眼子菜的功能性状具有极大的种内变异,大多数功能性状的变异超过了60%,特别是总分枝长(121%)和叶片性状(>90%),并且该物种功能性状的种内变异远远大于陆生植物某些功能性状的种内变异(CV在30%左右)。功能性状在不同生态尺度的变异组成与不同生态尺度的主要环境驱动因子有关。在本研究中,不同功能性状的变异组成具有显著差异。株高主要受到外部环境筛选过程(湖泊尺度的生产力差异、以及样点尺度的水深梯度)的影响,水深越大,或湖泊生产力越高、植株倾向于增加株高;而总分枝长、根茎比和总叶片数量主要受到内部环境筛选过程(样方以下尺度的微生境或密度效应),亦即个体之间的竞争是其变异的主要来源。值得我们注意的是,个体发育引起的变异占功能性状总变异的20-33%,并且几乎在所有5个生态尺度都占有一定的比例,这说明植物对环境的响应受到个体发育的影响。
3.我们通过在大型浮台原位模拟实验研究了水深梯度对三种沉水植物(微齿眼子菜、马来眼子菜、苦草)的生长、存活率、形态可塑性、资源分配策略以及克隆生长(觅食行为)的影响。随水深梯度增加,三种沉水植物的生长速率(生物量、株高和叶面积)和存活率均显著降低。在种内水平上,这三种沉水植物的相对生长速率(RGR)的变化主要取决于净同化速率(NAR)的变化。这三种沉水植物的表型性状与植株大小的异速生长关系亦即其异速生长策略随水深变化而发生了显著改变;并具有显著的物种特异性;异速生长策略的变化决定了其表型性状(如形态特征和生物量分配)对水深的响应,这些变化均是沉水植物对水深增加的适应性响应。随水深增加,冠层型植物(微齿眼子菜和马来眼子菜)倾向于增加茎重比和株高,而莲座型植物(苦草)倾向于增加叶重比、叶面积、和叶片长度。另外,苦草的克隆生长与觅食行为均受到水深梯度的影响,随水深增加,可利用的光资源减少以及各组织间气体传输的阻力增加,沉水植物往往消耗地下部分的营养、减少水平方向的生长(如降低分枝数量与密度),从而使得深水区的植株增加地上部分的比率以及垂直方向的生长。
4.我们通过长期原位监测实验研究了微齿眼子菜种群的生长、分布、时空动态以及种群稳定性对水深、光照、水位波动等因子的响应。研究发现洱海微齿眼子菜的生活史特征与水深密切相关,如浅水区(3m以内)种群的生长高峰期在6-8月,而深水区(3米以上,特别是在海潮湾)种群的生长高峰期在11至翌年1月。随水深梯度增加,洱海微齿眼子菜种群生物量呈单峰模式分布,最适水深为1.96-2.59米,这可能是微齿眼子菜种群能在大部分江汉湖群(平均水深2-3米)成为优势种的原因之一;这种分布模式主要是因为关键驱动因子由空间限制转换为弱光限制。关键驱动因子显著影响了微齿眼子菜个体水平的功能性状(如株高、分枝长、根茎比、叶面积比等),引起了植物生活史策略、表型可塑性、资源分配策略以及克隆生长的变化,并最终体现在植物种群水平的响应。微齿眼子菜的种群生物量与种群稳定性呈显著正相关,而这二者均与功能性状的变异(功能多样性)显著相关,但这种关系依赖于功能性状的选择。水位波动或弱光胁迫均与微齿眼子菜的种群稳定性呈显著负相关。
综上所述,基于功能性状的研究手段不仅能有助于我们将个体水平和种群水平的生物学过程有机整合起来,还能加深我们对植物种群甚至群落动态对关键驱动因子的响应。