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东亚-北美东部植物区系的物种多样性不对称性(species richness anomaly)是一种被长期关注的跨大陆生物地理学格局。对于间断分布于东亚和北美东部的植物类群(EA-ENA disjuncts)而言，这种物种多样性不对称性是多层次、多维度的，不仅体现在物种丰富度上，也体现在系统发育多样性上，也有可能体现在与气候变化响应相关的叶片功能性状上。先前研究主要聚焦于特定EA-ENAdisjuncts内部的系统进化关系及生物地理历史，而未从物种形成机制、群落构建过程及功能性状进化式样等多方面的视角考量EA-ENAdisjuncts在东亚和北美东部两地的物种多样性不对称性。因此，本文从物种形成机制和物种划分偏倚、森林群落构建机制、植物功能性状格局成因三个维度，通过东亚-北美东部间断分布的代表木本类群(山茶科紫茎属)的系统学研究、东亚和北美东部11个中性森林群落系统发育比较研究、植物功能性状在东亚-北美东部两地的隔离分化格局和驱动力研究，以阐明东亚-北美东部间断分布类群物种多样性不对称性的成因和维持机制。
1.基于全面取样和简化基因组(RAD-seq)、叶绿体全基因组两套数据，重建了稳健一致的紫茎属系统发育骨架，同时也揭示了东亚落叶和常绿分支在浅层系统发育关系中的强烈核质冲突现象。结合D-statistic检验和历史生物地理过程重建，推断造成核质系统发育不一致的主要原因是基因渐渗(introgression)而非不完全谱系分选(incomplete lineage sorting,ILS)。紫茎属的东亚类群在中中新世(middle Miocene)至晚中新世(late Miocene)经历了持续且速率稳定的物种分化，期间伴随着早期渐渗杂交以及频繁的传播扩散和隔离分化事件，这些事件共同促进了东亚紫茎属类群物种多样性的积累和维持。
2.利用整合分类学方法，基于靶向富集测序(target enrichment sequencing)数据、叶片形态数据和物种分布数据，在紫茎属内部重新划分出一个隐存种——S.gemmata，该种特产于中国东部至南部山地森林，基于多物种溯祖模型的物种划分强烈支持S.gemmata为独立的物种(PP=1.00)。生态位分化检测和潜在分布区预测结果显示，S.gemmata与其亲缘物种存在显著的生态位分化(Schoener’sD=0.1865;Warrrenetal.’sI=0.3928)且潜在分布区基本不重叠。形态静滞是该隐存种最有可能的进化成因。
3.选取东亚和北美东部11个自然森林样地作为研究对象，对其植物物种总体及其中的EA-ENAdisjuncts成分的标准化效应系统发育多样性(SES-PD)格局和成因进行分析。结果显示，植物群落的SES-PD格局因地理尺度而异。在大陆尺度上，东亚植物群落的SES-PD值高于北美东部的植物群落(?3.09 vs.?5.36)；在样地尺度上，东亚呈现出明显的SES-PD纬度梯度，而北美东部没有观察到。EA-ENAdisjuncts在大陆和样地尺度上均显示出比非间断分布类群更高的各系统发育多样性指数。结构方程模型分析表明，对于全部物种和非间断分布类群而言，平均物种分化速率是塑造其SES-PD格局的最重要因素；而对于EA-ENAdisjuncts而言，不同大陆的影响因素不同，气候环境因素(年均温、最热月最高温和年降水)对其在东亚的SES-PD格局影响最大，而群落构建过程对其在北美东部的PD格局影响最大。
4.以13科17属98种EA-ENAdisjuncts为研究对象，收集其叶片比叶面积、比叶重、叶片碳元素含量、叶片氮元素含量、叶片磷元素含量、叶片碳氮比、叶片氮磷比和最大株高等重要功能性状数据，以研究其功能性状在两地隔离分化的格局和驱动力。结果显示叶片功能性状之间存在不同程度的权衡，其中比叶面积和单位叶片面积碳含量的权衡最为显著(东亚：Pearson’sr=－0.85；北美东部：Pearson’sr=－0.76)。通过降维分析，EA-ENAdisjuncts在两地的功能性状分布存在很大程度的重叠，聚类分析结果显示来自东亚和北美东部的样品无法各自聚成单独的一类。聚焦的所有功能性状均未显示出显著的系统发育信号，因此并不支持系统发育生态位保守假说；方差分解分析结果显示，无论在东亚还是北美东部，气候因子和土壤因子均能对功能性状的变异提供较高的解释度，支持生境过滤假说。
综上，本研究支持EA-ENAdisjuncts在东亚和北美两地的物种多样性不对称现象是由其在两地不同的进化历史、群落构建过程及气候响应模式共同塑造的格局。本研究能够为后续关注北半球植物间断分布格局的系统学、生物地理学及生态学研究提供一定的基础。
1.基于全面取样和简化基因组(RAD-seq)、叶绿体全基因组两套数据，重建了稳健一致的紫茎属系统发育骨架，同时也揭示了东亚落叶和常绿分支在浅层系统发育关系中的强烈核质冲突现象。结合D-statistic检验和历史生物地理过程重建，推断造成核质系统发育不一致的主要原因是基因渐渗(introgression)而非不完全谱系分选(incomplete lineage sorting,ILS)。紫茎属的东亚类群在中中新世(middle Miocene)至晚中新世(late Miocene)经历了持续且速率稳定的物种分化，期间伴随着早期渐渗杂交以及频繁的传播扩散和隔离分化事件，这些事件共同促进了东亚紫茎属类群物种多样性的积累和维持。
2.利用整合分类学方法，基于靶向富集测序(target enrichment sequencing)数据、叶片形态数据和物种分布数据，在紫茎属内部重新划分出一个隐存种——S.gemmata，该种特产于中国东部至南部山地森林，基于多物种溯祖模型的物种划分强烈支持S.gemmata为独立的物种(PP=1.00)。生态位分化检测和潜在分布区预测结果显示，S.gemmata与其亲缘物种存在显著的生态位分化(Schoener’sD=0.1865;Warrrenetal.’sI=0.3928)且潜在分布区基本不重叠。形态静滞是该隐存种最有可能的进化成因。
3.选取东亚和北美东部11个自然森林样地作为研究对象，对其植物物种总体及其中的EA-ENAdisjuncts成分的标准化效应系统发育多样性(SES-PD)格局和成因进行分析。结果显示，植物群落的SES-PD格局因地理尺度而异。在大陆尺度上，东亚植物群落的SES-PD值高于北美东部的植物群落(?3.09 vs.?5.36)；在样地尺度上，东亚呈现出明显的SES-PD纬度梯度，而北美东部没有观察到。EA-ENAdisjuncts在大陆和样地尺度上均显示出比非间断分布类群更高的各系统发育多样性指数。结构方程模型分析表明，对于全部物种和非间断分布类群而言，平均物种分化速率是塑造其SES-PD格局的最重要因素；而对于EA-ENAdisjuncts而言，不同大陆的影响因素不同，气候环境因素(年均温、最热月最高温和年降水)对其在东亚的SES-PD格局影响最大，而群落构建过程对其在北美东部的PD格局影响最大。
4.以13科17属98种EA-ENAdisjuncts为研究对象，收集其叶片比叶面积、比叶重、叶片碳元素含量、叶片氮元素含量、叶片磷元素含量、叶片碳氮比、叶片氮磷比和最大株高等重要功能性状数据，以研究其功能性状在两地隔离分化的格局和驱动力。结果显示叶片功能性状之间存在不同程度的权衡，其中比叶面积和单位叶片面积碳含量的权衡最为显著(东亚：Pearson’sr=－0.85；北美东部：Pearson’sr=－0.76)。通过降维分析，EA-ENAdisjuncts在两地的功能性状分布存在很大程度的重叠，聚类分析结果显示来自东亚和北美东部的样品无法各自聚成单独的一类。聚焦的所有功能性状均未显示出显著的系统发育信号，因此并不支持系统发育生态位保守假说；方差分解分析结果显示，无论在东亚还是北美东部，气候因子和土壤因子均能对功能性状的变异提供较高的解释度，支持生境过滤假说。
综上，本研究支持EA-ENAdisjuncts在东亚和北美两地的物种多样性不对称现象是由其在两地不同的进化历史、群落构建过程及气候响应模式共同塑造的格局。本研究能够为后续关注北半球植物间断分布格局的系统学、生物地理学及生态学研究提供一定的基础。