小麦高光效的机制研究及TaHATs、TaHDACs基因的鉴定和表达分析

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小麦(Triticum aestivum L.)是世界上第一大粮食作物,小麦的产量与人类的生存息息相关。光合作用是作物产量形成的生理基础,高光效对提高小麦产量有重要作用。干旱又是影响作物产量的主要灾害之一,水源缺乏已经成为我国北方小麦高产稳产的主要限制因素,受干旱胁迫后小麦将大幅减产。因此,高光效和高抗旱性是小麦稳产高产的保障。本文以高光效和高抗旱性小麦品种百农207及其亲本百农64和周麦16为试验材料,研究了影响小麦光合作用的相关因素,确定了高光合效率的关键因子和几个候选基因;从小麦全基因组鉴定了组蛋白乙酰化酶(HATs)和组蛋白去乙酰化酶(HDACs),并进一步分析其在百农207、百农64和周麦16中的表达变化,筛选出可能介导调节小麦干旱的HATs和HDACs基因。本论文研究可为生产中培育高光效及抗旱性强的小麦品种提供理论依据。主要试验结果如下:
  1.叶片的形态结构与光合作用密切相关。BN207有较厚的叶片和较大的叶面积,为更多的吸收光能提供了基础;BN207叶片颜色较深,含有较高的叶绿素和类胡萝卜素含量,在光合作用的能量收集和光保护中起着重要作用;叶绿体更紧密地分布在BN207叶片的细胞膜上以及更紧密的类囊体堆积都有利于提高光合作用,使BN207有较高的净光合速率(Pn)和最大光化学效率(Fv/Fm)。
  2.BN207中较高的光合效率也与较高的核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性有关,BN207具有较高的气孔导度(Gs)和细胞间CO2浓度,叶绿素位于细胞膜附近,这些特征促进CO2进入细胞,促进Rubisco的羧化反应,提高Rubisco酶活,从而促进碳同化和更多碳水化合物(葡萄糖、果糖、淀粉)的积累,促进了小麦的生长和产量的形成。
  3.通过转录组与基因表达分析显示有几个关键基因介导了BN207的高光效:TraesCS5D02G364100(叶绿素酶),BGI_novel_G006617(番茄红素ε-环化酶),TraesCS4A02G034800和TraesCS4A02G035100(玉米黄质环氧化酶),TraesCS6B02G122500(光收集复合体Ⅱ叶绿素a/b结合蛋白1)。这些基因主要通过减少叶绿素降解,促进类胡萝卜素合成和增加Lhcb1蛋白积累来提高BN207的光合作用效率。
  4.HATs和HDACs基因介导植物非生物胁迫,本文通过生物信息学方法鉴定了小麦基因组中的TaHATs和TaHDACs,最终在小麦中发现了30个HATs和53个HDACs基因,并对这些基因进行了分析:系统发育和结构域分析表明,TaHATs和TaHDACs与拟南芥和水稻高度相似,但也存在一些差异。在这些基因的启动子上存在许多应激相关的顺式调控元件(如ABRE,STRE,MYB等)。
  5.分析了TaHATs和TaHDACs在不同组织(叶、根、穗、籽粒)中的表达,发现大部分基因在不同的组织中表达水平不同,另外,有的基因在A、B和D基因组之间的表达水平不同。通过对百农207、百农64和周麦16三种不同抗旱性品种在干旱胁迫下的表达分析,结果发现TaHATs家族中的TaHAG2、TaHAG3和TaHAC2,TaHDACs家族中的TaHDA2、TaHDA18、TaHDT1和TaHDT2仅在BN207中表现出对干旱胁迫的显著响应,特别是TaHAG2、TaHAG3、TaHAC2和TaHDT1在干旱胁迫下被上调,而TaHDA2、TaHDA18和TaHDT2被下调。此外,干旱胁迫下BN207中这些基因(TaHDA2除外)的表达与其亲本BN64和ZM16的水平显著不同。由此推测,TaHAG2、TaHAG3、TaHAC2、TaHDA18、TaHDT1和TaHDT2可能调节小麦的干旱胁迫。
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