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【摘要】：鸟类种群是一个自我调节的系统，除环境因子外，还受到自身密度的反馈调节，即密度制约规律的影响。密度制约对种群规模进行具有方向性，并且强度与密度相关的调控，使鸟类种群在长期的波动中维持在一个动态平衡的稳定状态。本文综述了各国学者对于密度制约理论的众多研究，从鸟类的繁殖、死亡与损失及行为等方面，是如何对不同的种群密度产生响应，归纳阐述了密度制约对鸟类种群的影响及调控机制。同时，指出现有研究的不足和挑战，以及未来发展趋势和方向。
【关键词】：鸟类种群;密度制约;反馈调节
一、现状：在自然生态系统中，任何物种的种群都在一定的限度内，呈现出具有规律的动态波动。很多影响因素在这一动态变化中起作用，而其中，种群自身的密度尤为重要，它能够以反馈的形式对种群进行制约，调节种群的数量和规模，将其限制在环境容纳量之内。这便是密度制约理论的基本内容，它使得种群成为一个自我调节系统，不会无节制的增长，也不至过快消亡，而是通过自我调控，保持动态稳定。从被提出至今，密度制约一直受到一部分学者的怀疑和反对，然而，众多基于野外观察和实验的研究为我们提供了很多密度制约的证据，强有力地证明了密度制约确实存在，并且在种群动态中起着关键作用。这里，我们回顾了现有研究，综述了密度制约在鸟类种群波动中的体现与作用。
作为鸟类生命历程中最为重要的一环，繁殖过程中的一系列指标都或多或少地受到种群密度的制约。总体来说，种群密度与种群平均繁殖力间通常都有一定程度的负相关关系，高水平的密度抑制种群的繁殖和增长。具体体现在以下几个方面。
1、繁殖比例：更多的参与繁殖、养育后代是鸟类保证自身适合度的体现。所以在资源充足、密度合适时，种群中大多数个体都尽可能多地参与繁殖。而密度越大，就会有越多的个体不能够繁殖后代。在钻水鸭、金雕等猛禽及一些海鸟种群中，平均每头的繁殖量、产卵（即参与繁殖）及繁殖成功的繁殖对的百分比明显随密度上升而下降。另外，大山雀的二次繁殖的比例，以及红背伯劳的营巢成功率，都随种群密度的上升而下降。
2、产卵日期：对大部分鸟类而言，在温和适宜的季节里，产卵的时机非常关键。早一点产下幼鸟有提高当年新个体补充量的可能性。可能是由于长羽前两周是一个重要的时期，而早产卵会使雏鸟在此时的竞争中较为有利。在种群水平上，理论上高密度可能会导致环境资源不良，不健康成鸟的出现比例上升，从而使产卵日期推迟。但是现有研究尚未发现密度与产卵日期间存在明显的相互关系。
3、窝卵数：窝卵数的密度制约在鸟类中非常常见。在某一特定年份中，种群中每一繁殖对的平均产卵量与繁殖对的密度呈负相关。这一结论在大山雀种群中有最为详细的证明，不论是野外长期监测还是实验种群，平均窝卵数都随密度上升而减少。在家燕、蓝山雀以及其他鸟类中，这一规律也已被大量发现及证明。
4、卵重：质量更大的卵往往预示能够孵化出着更健康、更易存活的雏鸟。虽然卵重更多的和产卵的雌鸟个体差异有关，比如与雌鸟年龄负相关。但在相似的条件下，大山雀的平均卵重在种群密度较高的年份要相对较轻。
5、雏鸟质量 ：晚成鸟从完成孵化到长羽离巢间的阶段，雏鸟没有捕食能力，完全依靠成鸟哺育，其体重反应了食物的丰富程度以及种内的竞争强度。质量更大的雏鸟往往更为健康，生命力更加旺盛，也更容易存活下来，长为成鸟。因此，雏鸟的质量很大程度上代表了这一繁殖季内，种群新个体的补充量的多少，对于种群的增长而言非常重要。大山雀、白领姬鹟、林百灵为我们提供了证据：在种群密度较高的地区或年份，雏鸟质量明显更轻。而这一时期的人为投食则会消除这一负相关关系。
6、幼鸟质量：雏鸟完成长羽后成为能够离巢的幼鸟，通过学会飞行增强了运动能力，并且开始能够自己获取食物。作为关系到种群增长的另一关键时期，长羽及完成长羽后的阶段，幼鸟的体重同样受到种群密度的影响。在控制了一些相关变量的情况下，大山雀的平均幼鸟质量与种群密度间也呈现出负相关关系。与之类似，在斑姬鹟和白领姬鹟中，幼鸟长羽成功率及幼鸟质量都随密度升高而降低，同时其跗骨长度也变得更短。
目前，关于鸟类繁殖过程中出现的密度制约模式，虽然众多学者各有观点，但总结起来，主要有两种假说：栖息地异质性假说和个体调节假说。栖息地异质性假说（HHH）认为，一个物种在某个区域内的栖息地是存在异质性的，栖息地的质量有好有坏。在高密度的情况下，种群中的一部分个体会去占据那些较为不适宜的栖息地[28]。低质量的栖息地内，食物资源的缺乏，巢位的稀少，更为暴露而带来的较高的被捕食风险，以及其他一些限制因子的存在，使得这一领域内的亚种群的繁殖指标（产卵日期、窝卵数、雏鸟质量、幼鸟质量等上述指标）下降。这一亚种群的低繁殖力就导致了整个种群平均繁殖力的下降。若此假说成立，就会出现在一个给定的均一化的栖息地内，种群密度的不同不会引起繁殖力的变化，而整个种群水平上对于密度变化的反应，比某一领域水平上的反应要更为强烈。
个体调节假说（IAH）认为，密度制约的响应回应是由于已有的种群密度直接作用于个体，引起了繁殖力的变化而产生的。种群密度，尤其是繁殖季的种群密度高的情况下，与往年等量的食物、巢位、领地等自然资源就需要被更多的个体来分享，每一繁殖对所能够获得的资源便不可避免地被压缩，并且因此会产生更加激烈的种内及种间竞争，这些因素都会限制个体的繁殖。在这样食物少、领地小、巢位差、竞争强、危险高的情况下，繁殖雌鸟可能会自行调节自身的繁殖策略，使得这一季的繁殖参数发生了如上所述的各种变化。相对于栖息地异质性假说，个体调节假说否定了不同领域内会存在不同的繁殖力变化，而认为任何领域内的个体对于密度变化的繁殖力变化反应与整个种群的反应是一致的。
除了对种群规模的直接反馈调节外，种群密度的变化还会带来一些鸟类行为方面的变化。首先，鸟类通常不会直接竞争食物，而是对一些替代物，如领域，进行竞争。这种竞争在高密度下常常表现为激烈的领域行为，包括更多的进攻尝试和更积极的防御。其次，一些鸟类会体现出密度制约的栖息地选择，部分个体会选择在高的种群密度下向较低质量的栖息地扩散。为此，Morris还提出了Isodar模型来对此进行研究及说明。比如一些城市鸟类会表现出密度制约的栖息地选择：低密度时主要占据较适宜的公园树林;高密度时，一部分个体会从向更不适宜的林荫道迁移。此外，高密度下拥挤的空间使雄鸟接近雌鸟的机会更多，这会使已有配偶的雄鸟更多地尝试婚外配：更加频繁地接近、入侵已配雌性;相对的，雄鸟的父权保卫行为也相应增加：雄鸟与其配偶保持更近的距离，更多地跟随和展示交尾行为。 二、死亡与损失：动物种群都是由一定数量的个体组成的，个体的增减会直接地造成种群规模的变化，因此存活率和死亡率都是种群调节的重要影响因子。在鸟类种群中，很多证据表明，个体的存活率和死亡率都是密度制约的。大堡礁区域的绣眼鸟种群中，成鸟和幼鸟（完成长羽，fledgling，与雏鸟区分）的存活率都随着繁殖鸟数量的增加而减少[4]。在苍眉蝗莺，黑顶林莺， 白喉林莺，欧柳莺等迁徙鸟类中，幼鸟从长羽期到下一繁殖季间的死亡量随种群密度上升而上升，并且其强度随种群变化速率的加快而降低，而这一时期的损失则是种群总损失量的最主要部分，直接控制了种群两个繁殖季的种群数量。林百灵的幼鸟存活率在高种群密度下较低，而雏鸟因饥饿而死的比例则较高。
参考文献：
[1]Berryman， A.A. 2002. Population regulation， emergent properties， and a requiem for density dependence. OIKOS， 99： 600-606.
[2]Newton， I.， Rothery， P.， & Dale， L.C. 1998. Density-dependence in the bird populations of an oak wood over 22 years. IBIS， 140： 131-136.
[3]Wilkin， T.A.， Garant， D.， Gosler， A.G. et al. 2006. Density effects on life-history traits in a wild population of the great tit Parus major： analyses of long-term data with GIS techniques. Journal of Animal Ecology， 75： 604–615.
[4]McCallum， H.， Kikkawa， J.， & Catterall， C. 2000. Density dependence in an island population of silvereyes. Ecology Letters， 3： 95-100.
[5]Nilsson， S. 1986. Density independence and density dependence in the population dynamics of the Wren Troglodytes troglodytes and the Goldcrest Regulus regulus. Var Fagelvarld Suppl. 1： 155-160.
[6]Vickery， W.L. & Nudds， T.D. 1984. Detection of density-dependent effects in annual duck censuses. Ecology， 65： 96-104.
[7]Greenwood， J.J.D. & Baillie， S.R. 1991. Effects of density-dependence and weather on population changes of English passerines using a non-experimental paradigm. IBIS， 133： 121-133.
【关键词】：鸟类种群;密度制约;反馈调节
一、现状：在自然生态系统中，任何物种的种群都在一定的限度内，呈现出具有规律的动态波动。很多影响因素在这一动态变化中起作用，而其中，种群自身的密度尤为重要，它能够以反馈的形式对种群进行制约，调节种群的数量和规模，将其限制在环境容纳量之内。这便是密度制约理论的基本内容，它使得种群成为一个自我调节系统，不会无节制的增长，也不至过快消亡，而是通过自我调控，保持动态稳定。从被提出至今，密度制约一直受到一部分学者的怀疑和反对，然而，众多基于野外观察和实验的研究为我们提供了很多密度制约的证据，强有力地证明了密度制约确实存在，并且在种群动态中起着关键作用。这里，我们回顾了现有研究，综述了密度制约在鸟类种群波动中的体现与作用。
作为鸟类生命历程中最为重要的一环，繁殖过程中的一系列指标都或多或少地受到种群密度的制约。总体来说，种群密度与种群平均繁殖力间通常都有一定程度的负相关关系，高水平的密度抑制种群的繁殖和增长。具体体现在以下几个方面。
1、繁殖比例：更多的参与繁殖、养育后代是鸟类保证自身适合度的体现。所以在资源充足、密度合适时，种群中大多数个体都尽可能多地参与繁殖。而密度越大，就会有越多的个体不能够繁殖后代。在钻水鸭、金雕等猛禽及一些海鸟种群中，平均每头的繁殖量、产卵（即参与繁殖）及繁殖成功的繁殖对的百分比明显随密度上升而下降。另外，大山雀的二次繁殖的比例，以及红背伯劳的营巢成功率，都随种群密度的上升而下降。
2、产卵日期：对大部分鸟类而言，在温和适宜的季节里，产卵的时机非常关键。早一点产下幼鸟有提高当年新个体补充量的可能性。可能是由于长羽前两周是一个重要的时期，而早产卵会使雏鸟在此时的竞争中较为有利。在种群水平上，理论上高密度可能会导致环境资源不良，不健康成鸟的出现比例上升，从而使产卵日期推迟。但是现有研究尚未发现密度与产卵日期间存在明显的相互关系。
3、窝卵数：窝卵数的密度制约在鸟类中非常常见。在某一特定年份中，种群中每一繁殖对的平均产卵量与繁殖对的密度呈负相关。这一结论在大山雀种群中有最为详细的证明，不论是野外长期监测还是实验种群，平均窝卵数都随密度上升而减少。在家燕、蓝山雀以及其他鸟类中，这一规律也已被大量发现及证明。
4、卵重：质量更大的卵往往预示能够孵化出着更健康、更易存活的雏鸟。虽然卵重更多的和产卵的雌鸟个体差异有关，比如与雌鸟年龄负相关。但在相似的条件下，大山雀的平均卵重在种群密度较高的年份要相对较轻。
5、雏鸟质量 ：晚成鸟从完成孵化到长羽离巢间的阶段，雏鸟没有捕食能力，完全依靠成鸟哺育，其体重反应了食物的丰富程度以及种内的竞争强度。质量更大的雏鸟往往更为健康，生命力更加旺盛，也更容易存活下来，长为成鸟。因此，雏鸟的质量很大程度上代表了这一繁殖季内，种群新个体的补充量的多少，对于种群的增长而言非常重要。大山雀、白领姬鹟、林百灵为我们提供了证据：在种群密度较高的地区或年份，雏鸟质量明显更轻。而这一时期的人为投食则会消除这一负相关关系。
6、幼鸟质量：雏鸟完成长羽后成为能够离巢的幼鸟，通过学会飞行增强了运动能力，并且开始能够自己获取食物。作为关系到种群增长的另一关键时期，长羽及完成长羽后的阶段，幼鸟的体重同样受到种群密度的影响。在控制了一些相关变量的情况下，大山雀的平均幼鸟质量与种群密度间也呈现出负相关关系。与之类似，在斑姬鹟和白领姬鹟中，幼鸟长羽成功率及幼鸟质量都随密度升高而降低，同时其跗骨长度也变得更短。
目前，关于鸟类繁殖过程中出现的密度制约模式，虽然众多学者各有观点，但总结起来，主要有两种假说：栖息地异质性假说和个体调节假说。栖息地异质性假说（HHH）认为，一个物种在某个区域内的栖息地是存在异质性的，栖息地的质量有好有坏。在高密度的情况下，种群中的一部分个体会去占据那些较为不适宜的栖息地[28]。低质量的栖息地内，食物资源的缺乏，巢位的稀少，更为暴露而带来的较高的被捕食风险，以及其他一些限制因子的存在，使得这一领域内的亚种群的繁殖指标（产卵日期、窝卵数、雏鸟质量、幼鸟质量等上述指标）下降。这一亚种群的低繁殖力就导致了整个种群平均繁殖力的下降。若此假说成立，就会出现在一个给定的均一化的栖息地内，种群密度的不同不会引起繁殖力的变化，而整个种群水平上对于密度变化的反应，比某一领域水平上的反应要更为强烈。
个体调节假说（IAH）认为，密度制约的响应回应是由于已有的种群密度直接作用于个体，引起了繁殖力的变化而产生的。种群密度，尤其是繁殖季的种群密度高的情况下，与往年等量的食物、巢位、领地等自然资源就需要被更多的个体来分享，每一繁殖对所能够获得的资源便不可避免地被压缩，并且因此会产生更加激烈的种内及种间竞争，这些因素都会限制个体的繁殖。在这样食物少、领地小、巢位差、竞争强、危险高的情况下，繁殖雌鸟可能会自行调节自身的繁殖策略，使得这一季的繁殖参数发生了如上所述的各种变化。相对于栖息地异质性假说，个体调节假说否定了不同领域内会存在不同的繁殖力变化，而认为任何领域内的个体对于密度变化的繁殖力变化反应与整个种群的反应是一致的。
除了对种群规模的直接反馈调节外，种群密度的变化还会带来一些鸟类行为方面的变化。首先，鸟类通常不会直接竞争食物，而是对一些替代物，如领域，进行竞争。这种竞争在高密度下常常表现为激烈的领域行为，包括更多的进攻尝试和更积极的防御。其次，一些鸟类会体现出密度制约的栖息地选择，部分个体会选择在高的种群密度下向较低质量的栖息地扩散。为此，Morris还提出了Isodar模型来对此进行研究及说明。比如一些城市鸟类会表现出密度制约的栖息地选择：低密度时主要占据较适宜的公园树林;高密度时，一部分个体会从向更不适宜的林荫道迁移。此外，高密度下拥挤的空间使雄鸟接近雌鸟的机会更多，这会使已有配偶的雄鸟更多地尝试婚外配：更加频繁地接近、入侵已配雌性;相对的，雄鸟的父权保卫行为也相应增加：雄鸟与其配偶保持更近的距离，更多地跟随和展示交尾行为。 二、死亡与损失：动物种群都是由一定数量的个体组成的，个体的增减会直接地造成种群规模的变化，因此存活率和死亡率都是种群调节的重要影响因子。在鸟类种群中，很多证据表明，个体的存活率和死亡率都是密度制约的。大堡礁区域的绣眼鸟种群中，成鸟和幼鸟（完成长羽，fledgling，与雏鸟区分）的存活率都随着繁殖鸟数量的增加而减少[4]。在苍眉蝗莺，黑顶林莺， 白喉林莺，欧柳莺等迁徙鸟类中，幼鸟从长羽期到下一繁殖季间的死亡量随种群密度上升而上升，并且其强度随种群变化速率的加快而降低，而这一时期的损失则是种群总损失量的最主要部分，直接控制了种群两个繁殖季的种群数量。林百灵的幼鸟存活率在高种群密度下较低，而雏鸟因饥饿而死的比例则较高。
参考文献：
[1]Berryman， A.A. 2002. Population regulation， emergent properties， and a requiem for density dependence. OIKOS， 99： 600-606.
[2]Newton， I.， Rothery， P.， & Dale， L.C. 1998. Density-dependence in the bird populations of an oak wood over 22 years. IBIS， 140： 131-136.
[3]Wilkin， T.A.， Garant， D.， Gosler， A.G. et al. 2006. Density effects on life-history traits in a wild population of the great tit Parus major： analyses of long-term data with GIS techniques. Journal of Animal Ecology， 75： 604–615.
[4]McCallum， H.， Kikkawa， J.， & Catterall， C. 2000. Density dependence in an island population of silvereyes. Ecology Letters， 3： 95-100.
[5]Nilsson， S. 1986. Density independence and density dependence in the population dynamics of the Wren Troglodytes troglodytes and the Goldcrest Regulus regulus. Var Fagelvarld Suppl. 1： 155-160.
[6]Vickery， W.L. & Nudds， T.D. 1984. Detection of density-dependent effects in annual duck censuses. Ecology， 65： 96-104.
[7]Greenwood， J.J.D. & Baillie， S.R. 1991. Effects of density-dependence and weather on population changes of English passerines using a non-experimental paradigm. IBIS， 133： 121-133.