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线虫是地球上分布最广泛、数量最多的多细胞动物,其生境多样、营养方式多样,其中土壤和水生线虫在生态学研究中是环境指示生物.在土壤和淡水生境中,矛线目线虫( Dorylaimida (de Man,1876) Pearse,1942)种类数量最多、多样性最丰富,其中约95%的种类是矛线亚目(Dorylaimina Pearse,1936)线虫,但我国相关研究十分匮乏.本研究从我国多个省份的多种生境中采集了土壤样品进行线虫分离,对分离到的矛线亚目线虫进行了形态学鉴定以及分子生物学特征分析,对部分类群进行系统发育树的构建及系统发育关系的分析,在此基础上对相关类群的分类鉴定检索表、分类鉴定特征或分类地位进行了厘订并建立了1个新亚科.具体结果如下:
1.鉴定和描述了矛线亚目线虫的1个新属、15个新种、1个中国新纪录属、1个中国新纪录种和2个四川省新纪录种,鉴定描述的新属和新种分别是最大小拱唇新种(Labronemella major n.sp.)、腾格里距矛线虫新种(Calcaridorylaimus tengeri n.sp.)、博罗中矛线虫新种(Mesodorylaimus boluoensis n,sp.)、主要中矛线虫新种(Mesodorylaimus major n.sp.)、阿尼玛卿盘咽线虫新种(Discolaimus anemaqen n.sp.)、云杉真矛线虫新种(Eudorylaimus piceae n.sp.)、草莓狭咽线虫新种(Discolaimium fragaria n.sp.)、青海异小矛线虫新种(Heterodorus qinghaiensis n.sp.)、八公山颚针线虫新种(Belondira bagongshanensis n.sp.)、广州颚针线虫新种(Belondira guangzhouensis n.sp.)、石门台缢咽线虫新种(Axonchium shimentai n.sp.)、中山垫咽线虫新种(Tylencholaimus zhongshanensis n.sp.)、贺兰垫咽线虫新种(Tylencholaimus helanensis n.sp.)、沙坡头拟矛线线虫新种(Dorylaimoides shapotouensis n.sp.)和三沙拟垫咽新属新种(Paratylencholaimus sanshaensis n.gen.n.sp.).无环线虫属(Aporcella Andrássy,2002)为中国新纪录属.细小中矛线虫(Mesodorylaimus subtilis (Thorne&Swanger, 1936) Andrássy,1959)为中国新纪录种.钝尾小无环咽线虫(Aporcelaimellus obtusicaudatus (Bastian,1865) Altherr,1968)和短颈剑线虫(Xiphinema brevicollum Lordello&Da Costa,1961)为四川省新纪录种.云杉真矛线虫新种末端阴道略骨化为新的形态学特征.获得其中12个新种和2个已知种的共计45条18S rDNA序列和40条28S rDNA的D2-D3区序列.细小中矛线虫、玻璃无环线虫 (Aporcella vitrinus (Thorne & Swanger, 1936) (A)lvarez-Ortega, Subbotin &Pe(n)a-Santiago,2013)和狭咽属(Discolaimium Thorne,1939)的rDNA序列为首次报道.
2.构建了各个相关类群的18S rDNA和28S rDNA的D2-D3区系统发育树,系统发育分析结果均支持了新种的分类地位.首次基于18S rDNA构建的系统发育树验证了无环线虫属与小无环咽属(Aporcelaimus Thorne&Swanger, 1936)在系统进化上不具有较近的亲缘关系的观点.根据角质层类型、雌虫生殖腺类型、尾型以及雄虫生殖乳突个数和分布方式等形态学特征对垫咽总科(Tylencholaimoidea Filipjev,1934)线虫各科间的系统发育关系进行了分析,提出该总科相关特征按照以下方向或模式进化:(1)具有矛线型角质层的4个科的雌虫生殖腺只有双生殖腺向后伸单生殖腺进化这一种进化方向,而具有垫咽型角质层的2个科则同时具有双生殖腺向后伸单生殖腺或前伸单生殖腺进化这两种进化方向;(2)线虫尾型进化模式在种的水平上有两种模式,一是雌雄虫尾同为长尾进化到同为短尾的过程中必须经历一个雌雄虫尾异型的过渡阶段,二是雌雄虫尾同为长尾不经历雌雄虫尾异型的过渡阶段,直接进化形成雌雄虫同为短尾; (3)雄虫生殖乳突个数减少且间距变大是瘤咽科(Tylencholaimellidae Jairajpuri,1964)的一个稳定进化特征.
3.通过分析三沙拟垫咽新属新种与瘤咽科其他属在半月体、食道膨大部和齿针杆部等形态学特征差异,建立了拟垫咽新属(Paratylencholaimus n.gen.)和拟垫咽新亚科( Paratylencholaiminae n.subfam.).根据齿针和齿针杆部的形态学特征,对瘤咽科和Mydonomidae Thorne,1964的分类系统及部分类群的形态鉴定特征进行厘订.将亚瑟线虫属(Athernema Ahmad&Jairajpuri,1978)以及阿格蒙属(Agmodorus Thorne,1964)挪入Mydonomidae的Mydonominae Thorne,1964中,取消瘤咽科的亚瑟线虫亚科( Athernematinae Ahmad&Jairajpuri,1978).将短矛亚科(Dorylliinae Izatullaeva,1967)中唯一齿针杆部不具有明显的膨大或基部球的Goferus Jairajpuri&Ahmad,1992移到拟垫咽新亚科,将短矛亚科鉴定特征厘订为:侧器囊不骨化;齿针直,不具有骨化附件;齿针杆部具有基部球或膨大.厘订后短矛亚科包括短矛属(Doryllium Cobb,1920)、东河湾属(Oostenbrinkella Jairajpuri,1965)和软木线虫属(Phellonema Thorne,1964).
4.根据八公山鄂针线虫新种的齿针和食道前部的形态学特征厘订了颚针属(Belondira Thorne,1939)的形态学鉴定特征.在增加最大小拱唇线虫新种和阿尼玛卿盘咽线虫新种的形态学特征和数据基础上,厘订了小拱唇线虫属和盘咽属的形态鉴定检索表.
1.鉴定和描述了矛线亚目线虫的1个新属、15个新种、1个中国新纪录属、1个中国新纪录种和2个四川省新纪录种,鉴定描述的新属和新种分别是最大小拱唇新种(Labronemella major n.sp.)、腾格里距矛线虫新种(Calcaridorylaimus tengeri n.sp.)、博罗中矛线虫新种(Mesodorylaimus boluoensis n,sp.)、主要中矛线虫新种(Mesodorylaimus major n.sp.)、阿尼玛卿盘咽线虫新种(Discolaimus anemaqen n.sp.)、云杉真矛线虫新种(Eudorylaimus piceae n.sp.)、草莓狭咽线虫新种(Discolaimium fragaria n.sp.)、青海异小矛线虫新种(Heterodorus qinghaiensis n.sp.)、八公山颚针线虫新种(Belondira bagongshanensis n.sp.)、广州颚针线虫新种(Belondira guangzhouensis n.sp.)、石门台缢咽线虫新种(Axonchium shimentai n.sp.)、中山垫咽线虫新种(Tylencholaimus zhongshanensis n.sp.)、贺兰垫咽线虫新种(Tylencholaimus helanensis n.sp.)、沙坡头拟矛线线虫新种(Dorylaimoides shapotouensis n.sp.)和三沙拟垫咽新属新种(Paratylencholaimus sanshaensis n.gen.n.sp.).无环线虫属(Aporcella Andrássy,2002)为中国新纪录属.细小中矛线虫(Mesodorylaimus subtilis (Thorne&Swanger, 1936) Andrássy,1959)为中国新纪录种.钝尾小无环咽线虫(Aporcelaimellus obtusicaudatus (Bastian,1865) Altherr,1968)和短颈剑线虫(Xiphinema brevicollum Lordello&Da Costa,1961)为四川省新纪录种.云杉真矛线虫新种末端阴道略骨化为新的形态学特征.获得其中12个新种和2个已知种的共计45条18S rDNA序列和40条28S rDNA的D2-D3区序列.细小中矛线虫、玻璃无环线虫 (Aporcella vitrinus (Thorne & Swanger, 1936) (A)lvarez-Ortega, Subbotin &Pe(n)a-Santiago,2013)和狭咽属(Discolaimium Thorne,1939)的rDNA序列为首次报道.
2.构建了各个相关类群的18S rDNA和28S rDNA的D2-D3区系统发育树,系统发育分析结果均支持了新种的分类地位.首次基于18S rDNA构建的系统发育树验证了无环线虫属与小无环咽属(Aporcelaimus Thorne&Swanger, 1936)在系统进化上不具有较近的亲缘关系的观点.根据角质层类型、雌虫生殖腺类型、尾型以及雄虫生殖乳突个数和分布方式等形态学特征对垫咽总科(Tylencholaimoidea Filipjev,1934)线虫各科间的系统发育关系进行了分析,提出该总科相关特征按照以下方向或模式进化:(1)具有矛线型角质层的4个科的雌虫生殖腺只有双生殖腺向后伸单生殖腺进化这一种进化方向,而具有垫咽型角质层的2个科则同时具有双生殖腺向后伸单生殖腺或前伸单生殖腺进化这两种进化方向;(2)线虫尾型进化模式在种的水平上有两种模式,一是雌雄虫尾同为长尾进化到同为短尾的过程中必须经历一个雌雄虫尾异型的过渡阶段,二是雌雄虫尾同为长尾不经历雌雄虫尾异型的过渡阶段,直接进化形成雌雄虫同为短尾; (3)雄虫生殖乳突个数减少且间距变大是瘤咽科(Tylencholaimellidae Jairajpuri,1964)的一个稳定进化特征.
3.通过分析三沙拟垫咽新属新种与瘤咽科其他属在半月体、食道膨大部和齿针杆部等形态学特征差异,建立了拟垫咽新属(Paratylencholaimus n.gen.)和拟垫咽新亚科( Paratylencholaiminae n.subfam.).根据齿针和齿针杆部的形态学特征,对瘤咽科和Mydonomidae Thorne,1964的分类系统及部分类群的形态鉴定特征进行厘订.将亚瑟线虫属(Athernema Ahmad&Jairajpuri,1978)以及阿格蒙属(Agmodorus Thorne,1964)挪入Mydonomidae的Mydonominae Thorne,1964中,取消瘤咽科的亚瑟线虫亚科( Athernematinae Ahmad&Jairajpuri,1978).将短矛亚科(Dorylliinae Izatullaeva,1967)中唯一齿针杆部不具有明显的膨大或基部球的Goferus Jairajpuri&Ahmad,1992移到拟垫咽新亚科,将短矛亚科鉴定特征厘订为:侧器囊不骨化;齿针直,不具有骨化附件;齿针杆部具有基部球或膨大.厘订后短矛亚科包括短矛属(Doryllium Cobb,1920)、东河湾属(Oostenbrinkella Jairajpuri,1965)和软木线虫属(Phellonema Thorne,1964).
4.根据八公山鄂针线虫新种的齿针和食道前部的形态学特征厘订了颚针属(Belondira Thorne,1939)的形态学鉴定特征.在增加最大小拱唇线虫新种和阿尼玛卿盘咽线虫新种的形态学特征和数据基础上,厘订了小拱唇线虫属和盘咽属的形态鉴定检索表.