山东泥质海岸湿地常见植物的功能性状及其生态策略分析

来源 :山东大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:sheng198208
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植物功能性状是近年来生态学研究的热点之一。植物功能性状间存在复杂的权衡和协同关系,体现了物种的生态策略,是植物应对环境变化和维持生物多样性的基础。对植物功能性状及其相互关系的研究将有助于对物种生态位分化、物种共存机制、植被动态演化等生态学现象进行深入探讨。利用功能性状的差异可以将植物划分为不同的功能类群,同一功能类群的植物往往对于环境因子具有相同或相似的响应机理,对区域植物功能类群的划分对于理解群落构建过程和生态系统功能起着重要作用。植物的功能性状受到环境因子以及生物因子的共同影响,对影响植物功能性状的关键因素进行分析,对于理解区域植被的动态变化及对植被修复过程进行精准调控具有重要的意义。泥质海岸是由江河输送的粉沙和土粒淤积而成,具有海岸平坦、浅滩宽广、受潮汐作用影响大等特点,在生态系统功能维持中发挥着重要的作用。泥质海岸的广泛分布是我国海岸的特征之一,近年来受到自然和人类活动的干扰,景观空间格局呈现破碎化趋势,侵蚀现象严重。因此针对泥质海岸湿地的生态学基础研究,以及保护和修复工程受到了广泛的关注。本研究以山东泥质海岸湿地为研究对象,通过野外群落调查、标本和照片采集、功能性状测定、功能类群划分、环境因子测量、生物多样性评估、模型构建等多种实验和分析手段,划分了山东泥质海岸湿地的植物功能类群,揭示了优势种芦苇(Phragmites australis)和柽柳(Tamarix chinensis)植物功能性状的种内变异规律和不同生境下的生态策略,阐明了物种水平上不同功能性状之间的协同和权衡关系,厘清了影响功能性状变化的生物和非生物因素的相对贡献,分析了山东泥质海岸湿地常见植物的功能性状影响因素及其生态策略。本研究得到以下主要结果:(1)山东泥质海岸湿地物种区系组成具有典型的温带特征,以C3植物和草本植物为主,芦苇和柽柳分别为草本层和灌木层的优势物种。根据近几年的调查、标本和照片记录,共计在山东泥质海岸湿地发现维管植物70科,232属,406种(不含观赏植物和经济作物)。禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、莎草科(Cyperaceae)是该地区植物分布的大科,区系内单属种及寡属种比例占86.6%,与上世纪90年代相比,该区域内的天然植物种类有所增加,说明自然保护区的建立对物种多样性的增加起到了积极作用。发现山东泥质海岸湿地植被以C3植物为主,约占植物总数的65.5%,包括盐地碱蓬(Suaeda salsa)、芦苇等优势物种,C4植物约占33%,其中包括荻(Miscanthus sacchariflorus)、白茅(Imperata cylindrica)等优势种,CAM植物稀少。双子叶植物种类较多,约占植物总数的60.5%,单子叶植物相对较少,但是其中的禾本科植物在草本层中占据优势地位。草本植物占据绝对优势,占比高达69%。芦苇和柽柳分别是草本层和灌木层的优势物种。山东泥质海岸湿地物种组成受到邻近区域和黄河上游的共同影响,其历史成因和演化趋势值得进一步研究。(2)山东泥质海岸湿地柽柳的生长受土壤盐度影响显著,柽柳叶片的氮磷含量与土壤氮磷含量并没有显著相关性,土壤磷元素是山东泥质海岸典型湿地柽柳生长的限制性因子。本部分的研究分别选取了位于黄河三角洲自然保护区和昌邑国家海洋特别保护区的4个典型柽柳样地开展实验,每个样地中随机选择了10株柽柳,进行功能性状的测量和土壤因子的测定。柽柳的生长高度和冠面积与土壤电导率显著负相关,叶片磷含量与土壤pH显著负相关,而叶片的氮磷含量与土壤的氮磷含量并没有显著相关关系。通过计算表明,柽柳叶片氮磷比在22.75~37.07之间变动,说明土壤磷元素是山东泥质海岸典型湿地柽柳生长的限制性因子。因此在山东泥质海岸湿地植被修复的实践中,磷元素相关的改良可能是一项重要的管理措施。(3)山东泥质海岸湿地草本层优势物种芦苇的个体功能性状和群落特性受到土壤水分和盐分的共同影响,芦苇功能性状和性状间关系随降水量和温度的年际变化规律并不一致。本部分的研究在山东泥质海岸湿地核心区域内选择了 4个水、盐条件不同的典型芦苇群落样地开展实验,每个样地中随机设置了5个1 m×1m的草本样方,对植物群落特征、芦苇的功能性状和土壤的理化性质进行了连续3年的测定分析。研究结果表明,在群落和个体水平上,芦苇的生物量等个体性状、基径和节长度等茎性状、叶面积和叶厚度等叶片性状均与土壤含水量显著正相关,土壤电导率与多数指标呈现负相关,但与叶片厚度正相关,表明芦苇叶片通过增加厚度抵御高盐分胁迫。叶片含水量、比叶面积、个体高度、基径在三年内有逐渐上升的趋势,但叶片厚度在多数样地中并不随年份发生变化。值得注意的是芦苇功能性状和性状间关系在不同生境下的年际变化规律并不一致,不同年份的降雨量和气温差异对不同性状的影响规律具有差异。因此在未来气候变化的背景下,芦苇的演化趋势将具有生境异质性。(4)芦苇不同的功能性状对土壤水分和盐分的响应并不一致,在高盐分条件下,芦苇通过增加叶片含水量和叶片厚度来提高其渗透调节能力,随着土壤盐分的降低,芦苇的生态策略由胁迫忍耐(S)策略向竞争策略(C)转化。本部分的研究进一步探究了环境因子对芦苇功能性状的影响,以及芦苇在不同生境下的生态策略。本研究选取山东泥质海岸湿地核心区—黄河三角洲沿海和内陆区域96个1 m×1 m的草本样方,在进行土壤理化性质和植物功能性状测定的基础上,分析了芦苇的CSR(竞争-耐受-杂草)策略。研究结果表明,在所研究的范围内,盐分对植物功能性状的影响比土壤含水量更重要,相对叶绿素含量等功能性状对水分和盐分变化的响应并不敏感,在高土壤盐度条件下,芦苇的生长高度、叶片面积、节间长度和节间数均受到不同程度抑制,同时叶片含水量和叶片厚度增加,以提高其渗透调节能力。山东泥质海岸湿地生态系统中芦苇的竞争策略和胁迫忍耐策略占优势,杂草策略并不常见,在高盐分条件下,芦苇更多的资源被用于抵御外部胁迫,生存策略倾向于胁迫忍耐性(S)策略,而在低盐分条件下,芦苇为快速获取资源而增加了叶面积和比叶面积,其生存策略逐渐向竞争策略(C)转化。(5)山东泥质海岸湿地的典型草本植物群落特征和功能性状受到土壤pH、土壤电导率等环境因子和柽柳的护理或竞争作用的共同影响,其中黄河三角洲区域柽柳的影响更加明显,而在昌邑区域,土壤环境因子的影响更加重要。为了探究草本植物群落功能性状的影响因素,在前述柽柳实验的基础上,记录和测量了林冠内外草本植物的群落特征、功能性状和土壤理化性质。研究结果表明,柽柳林下土壤盐分呈现出“盐谷”现象,草本植物群落组成在柽柳林冠内外具有显著差异。结构方程模型显示,在黄河三角洲样地,柽柳的存在对群落的生物多样性和群落的植物功能性状存在明显的促进作用,而在昌邑样地,柽柳对草本表现为抑制作用,土壤环境因子对群落的生物多样性和功能性状存在显著的促进作用。本研究为解释柽柳在山东泥质海岸湿地群落演替中的作用提供了新的依据。本研究结合功能性状的时空变化规律分析和CSR模型的计算,揭示了山东泥质海岸湿地优势物种芦苇随着环境胁迫增强,生态策略呈现竞争向耐受策略过渡的趋势。利用结构方程模型,甄别了种间相互作用等生物因素和盐分变化等非生物因素对泥质海岸湿地草本植物个体和群落功能性状的相对贡献。研究发现柽柳与邻近草本植物种间关系具有环境异质性,柽柳通过降低土壤盐分的“盐谷”效应,促进了邻近草本植物的建立和生长,而非传统认为的提高土壤养分的“肥岛”效应。本论文的研究结果揭示了山东泥质海岸湿地优势物种和群落的生态适应机制,可为环境变化下植被的演化动态提供理论依据,也可为山东泥质海岸湿地的建设、保护、修复以及植物资源的高效利用提供科学依据。
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