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植物生殖生物学是研究植物生殖对策和有性生殖过程的一门科学,植物胚胎学是其不可或缺的研究基础,且胚胎学特征具有重要的系统学意义。生殖对策和有性生殖过程是植物重要的生殖生物学特性,其中被分类学家列为植物划分类群的主要胚胎学特征有12种,胚胎败育是其中一项。造成胚胎败育的原因很多,胚乳败育是重要原因之一。混合型繁殖对策是指同一株植物个体上同时产生两种或两种以上类型的繁殖器官,CH/CL物种和地上地下异果性物种都是比较典型的混合繁殖对策植物。CH/CL物种是指同一植物个体上同时产生闭锁(CL)花与开放(CH)花,与之相联系的是果实的异型性,即在同一植物个体上产生不同类型的果实。地上地下异果性是指同一植物个体上同时产生地上和地下花,进而形成地上和地下两种不同类型的果实。已知具有地上地下异果性特征的植物中,以豆科植物居多。目前豆科植物的形态发生及胚胎学研究已取得长足进展,但有关地上地下异果性物种的胚胎学研究却少见报道。
在本论文工作中,以豆科两型豆(AmphicarpaeaedgeworthiiBenth.)为材料,利用该种植物地上地下异果性和种子异型性,通过野外观察、栽培试验、形态解剖、石蜡切片、电子扫描显微镜等不同手段,从有性生殖过程、花形态发生及个体发育等不同角度,对两型豆的生殖生物学特征进行了研究和探讨。
考察了国产两型豆在不同生境下的形态变异及其生存状况,结果显示两型豆地下种子来源有两种:主要来源为地下茎上闭锁花所产生的种子;少量来自于地表走茎上结出的地下种子。《中国植物志》记载两型豆属植物在我国有3个种,即两型豆、锈毛两型豆(A.rufescens)、线苞两型豆(A.linearis)。通过对锈毛两型豆的野外考察,我们未发现具有典型特征的该物种。此外,我们又对其原始描述和馆藏标本的比较研究,结果显示锈毛两型豆的种级地位值得进一步商榷。在线苞两型豆的模式产地海南岛进行的大量考察,没能发现该物种,也未发现两型豆。考虑到两型豆属植物的竞争力较弱,海南当地的生境破坏又比较严重,推测线苞两型豆可能已绝灭。
解剖了1500朵两型豆的地上开放花和地下闭锁花,共得到3000张石蜡切片。两种类型花的胚胎学发育过程基本相似,只存在少量差异。其主要结果如下:1)地上开放花的花药4室,绒毡层为腺质型,小孢子四分体四面体型,胞质分裂同时型,二细胞型花粉,胚珠弯生,双珠被,厚珠心,胚囊发育为单孢蓼型,胚发育为柳叶菜型,核型胚乳;2)地下花的胚胎学特征与地上花基本相同,主要差异表现在花药2室,小孢子四分体以四面体型为主、可见左右对称型,胞质分裂同时型与连续型共存。胚珠败育普遍存在于两型豆的地下花中,这种现象没有遗传基础,而是外力胁迫的结果。导致地下花胚珠败育的可能外因包括营养缺乏、环境胁迫等。我们在两型豆地下花切片中观察到一定数量的胚乳败育现象,这可能是导致胚胎败育的一个重要原因。此外,将两型豆的胚胎学特征与蝶形花亚科其他植物进行比较分析,结果显示两型豆与大豆亚族植物的亲缘关系最近,其次为菜豆族,这与两型豆现有的系统位置比较吻合。