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植冠种子库是荒漠一年生植物在进化过程中形成的与极端环境相适应的一种独特现象。鸟头荠(Euclidium syriacum (L.)R. Br.)是广泛分布于中亚、伊朗和高加索等地区的十字花科鸟头荠属的一年生短命植物。在我国,该物种主要分布于新疆北部,是该区域植被类群的重要组成成分。据野外调查,该物种果熟期具有茎秆不倒伏、果实不脱落的特性,可形成植冠种子库。因此,本研究综合运用了种子生态学的研究方法,通过对该物种植冠种子库的结构成因、果实在植株上的扩散动态、以及种子库中种子的休眠/萌发行为等的研究,得出了如下主要结果:
(1)结构成因:①从茎秆的横切面来看,与四棱荠(对照物种)相比,鸟头荠的维管束排列较紧密、木质部和韧皮部较厚;较多的韧皮纤维呈连续环状排列在维管束外方;存在较多的具小口径的导管,提高了鸟头荠茎秆的机械支撑力;出现了较厚的环髓带、较低的髓/茎秆比、以及并无髓腔等特征。这些茎秆解剖学特征解释了鸟头荠在果熟期其茎秆直立、不倒伏的原因。②从鸟头荠果熟期果柄基部的纵切面来看,在皮层处未出现细胞脱分化和细胞壁解体的情况,故果柄基部不形成离层。这也正是该物种果熟期果实宿存在植株上不脱落的原因。
(2)扩散动态:①在自然状况下,植冠三个部位(上部、中部和下部)果序上的大多数果实(85.1%、79.4%和96.3%)及其种子(84.5%、79.2%和95.8%)在积雪覆盖前(10月末)仍宿存在植株上。然而,与植冠上部和中部果序相比,植冠下部果序上的果实及其种子宿存百分率更高(P<0.05)。在翌年春季积雪消融期(2019年4月),大多数植株因积雪的压力而倒在地面上,且绝大多数果实(种子)仍宿存在倒伏的果序上、大多数种子在果实中已萌发,但仍有14%的果实宿存在未倒伏植株上,且果实中的种子并未萌发。直到夏末(2019年7月初),植株上三个部位的所有果实及其种子才结束扩散。在此期间,风速与植冠种子库中上部(r=0.74,P<0.05)、中部(r=0.70,P<0.05)及下部(r=0.69,P<0.05)果实的扩散存在显著的正相关。由此可见,该物种果实在植冠上至少可宿存一年,故形成了持久植冠种子库,且风对该物种植冠种子库的扩散具有一定促进作用。②与自然降水相比,原位增水处理显著增加了植冠三个位置果序上的果实及其种子在积雪覆盖前、翌年春季积雪消融期等关键时期的宿存百分率(P<0.05)。但对果实扩散动态无显著影响,这可能是外界空气湿度较低,低频次降水对植冠种子库中果实的扩散无显著影响。
(3)萌发行为:与土壤→土壤处理(即果实始终埋于原生境土壤中;对照)相比,在植冠→土壤(模拟自然生境中种子库的处理,即果实先悬挂于植冠中,待自然生境中果实脱落时再将其埋入土壤中合适深度)处理中果实在各个时期的萌发率(<20.0%)明显较低;待实验结束时(处理15个月后),植冠→土壤处理下果实中种子的生活力(90.0%)显著高于对照处理的(34.2%)((P<0.05)。由此可见,该物种通过植冠种子库延长了果实中种子的萌发时间和生活力。此外,原位增水对植冠→土壤处理下果实中种子的萌发率和生活力并无显著影响(P>0.05),其主要原因可能是外界空气湿度过低,低频次降水对种子库中种子萌发无显著影响。
综上所述,茎秆和果柄基部等解剖学特性是该物种形成植冠种子库的一个主要原因;植冠种子库可延长该物种种子扩散和萌发的时间,不仅降低了该物种种子在不利环境中的风险,还可通过选择合适的时机扩散与萌发,保障种子萌发与幼苗建成。上述研究结果不仅可为探究荒漠一年生植物种子库类型与动态变化积累理论资料,还可为解析荒漠植物的生态维持机制提供理论依据。
(1)结构成因:①从茎秆的横切面来看,与四棱荠(对照物种)相比,鸟头荠的维管束排列较紧密、木质部和韧皮部较厚;较多的韧皮纤维呈连续环状排列在维管束外方;存在较多的具小口径的导管,提高了鸟头荠茎秆的机械支撑力;出现了较厚的环髓带、较低的髓/茎秆比、以及并无髓腔等特征。这些茎秆解剖学特征解释了鸟头荠在果熟期其茎秆直立、不倒伏的原因。②从鸟头荠果熟期果柄基部的纵切面来看,在皮层处未出现细胞脱分化和细胞壁解体的情况,故果柄基部不形成离层。这也正是该物种果熟期果实宿存在植株上不脱落的原因。
(2)扩散动态:①在自然状况下,植冠三个部位(上部、中部和下部)果序上的大多数果实(85.1%、79.4%和96.3%)及其种子(84.5%、79.2%和95.8%)在积雪覆盖前(10月末)仍宿存在植株上。然而,与植冠上部和中部果序相比,植冠下部果序上的果实及其种子宿存百分率更高(P<0.05)。在翌年春季积雪消融期(2019年4月),大多数植株因积雪的压力而倒在地面上,且绝大多数果实(种子)仍宿存在倒伏的果序上、大多数种子在果实中已萌发,但仍有14%的果实宿存在未倒伏植株上,且果实中的种子并未萌发。直到夏末(2019年7月初),植株上三个部位的所有果实及其种子才结束扩散。在此期间,风速与植冠种子库中上部(r=0.74,P<0.05)、中部(r=0.70,P<0.05)及下部(r=0.69,P<0.05)果实的扩散存在显著的正相关。由此可见,该物种果实在植冠上至少可宿存一年,故形成了持久植冠种子库,且风对该物种植冠种子库的扩散具有一定促进作用。②与自然降水相比,原位增水处理显著增加了植冠三个位置果序上的果实及其种子在积雪覆盖前、翌年春季积雪消融期等关键时期的宿存百分率(P<0.05)。但对果实扩散动态无显著影响,这可能是外界空气湿度较低,低频次降水对植冠种子库中果实的扩散无显著影响。
(3)萌发行为:与土壤→土壤处理(即果实始终埋于原生境土壤中;对照)相比,在植冠→土壤(模拟自然生境中种子库的处理,即果实先悬挂于植冠中,待自然生境中果实脱落时再将其埋入土壤中合适深度)处理中果实在各个时期的萌发率(<20.0%)明显较低;待实验结束时(处理15个月后),植冠→土壤处理下果实中种子的生活力(90.0%)显著高于对照处理的(34.2%)((P<0.05)。由此可见,该物种通过植冠种子库延长了果实中种子的萌发时间和生活力。此外,原位增水对植冠→土壤处理下果实中种子的萌发率和生活力并无显著影响(P>0.05),其主要原因可能是外界空气湿度过低,低频次降水对种子库中种子萌发无显著影响。
综上所述,茎秆和果柄基部等解剖学特性是该物种形成植冠种子库的一个主要原因;植冠种子库可延长该物种种子扩散和萌发的时间,不仅降低了该物种种子在不利环境中的风险,还可通过选择合适的时机扩散与萌发,保障种子萌发与幼苗建成。上述研究结果不仅可为探究荒漠一年生植物种子库类型与动态变化积累理论资料,还可为解析荒漠植物的生态维持机制提供理论依据。