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盐胁迫是我们面临的一种严重的非生物胁迫。盐胁迫引起的离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺,可能使植物产生不同程度的代谢失调,引起植物体内一系列的生理生化及分子水平的相应变化,导致光合能力降低,植物的生长减缓,加速了植物的衰老过程。目前在生理水平的证据大多来自盐胁迫条件下植物叶片中钾钠离子的含量变化、脯氨酸含量变化、可溶性糖含量、甚至植株的整体生长态势等等。对根系的研究多仅限于根伸长生长在盐胁迫条件下的变化、侧根的形成等。根毛作为由根表皮细胞特化而来的一类组织,其发育受到很多环境因子的影响,其对环境因素的敏感性要强于根的生长和分叉。根毛是植物较早接受盐旱信号的组织之一,但有关根毛生长发育对盐旱胁迫的响应,以及在信号的识别和传导过程中的作用的研究报道不多。
本文以模式植物拟南芥(生态型Col-0)为材料,在生理水平较为系统的研究了盐胁迫与根毛生长发育的关系。比较了高盐与低盐胁迫对根毛发育的变化,分析了根毛与植株整体对盐胁迫的响应关系,并就盐敏感型突变体(sos)的根毛在盐胁迫下的响应机制作了较为系统的探讨,利用半定量RT-PCR技术初步检测了与根毛发育过程相关的多个基因在盐胁迫条件下的表达情况。
研究结果表明:拟南芥根毛的发育过程受到了盐胁迫的影响,根毛的响应早于根和地上部分,对外界环境变化的敏感性较高。盐胁迫减少了根毛的数量,抑制了根毛的伸长生长,在150mMNaCl的高盐胁迫中,根毛密度较对照降低了90%,根毛长度减少了87.5%左右。根毛在生长发育过程中对盐胁迫的响应与植株地上部分或者整体植物对盐胁迫的反应存在一致性。低盐胁迫中生长的拟南芥根毛在生长5-6天时新生根毛可以基本恢复到较为正常的生长,随着盐胁迫的加剧,根毛的恢复程度愈不明显,直至在高浓度中几乎不能恢复(150mMNaCl)。拟南芥根毛对低盐和高盐胁迫可能存在着不同的适应机制。
利用SOS信号通路中的sos1、sos2、sos突变体在盐胁迫中的高敏反应进一步证实了在生态型拟南芥中得到的结果。随着盐浓度的增加,sos突变体的盐敏感性可以表示为:sos1>sos2>sos3。仅在25mMNaCl中,sos1突变体已表现出了极度敏感的表型,其根长较在正常条件下生长的sos突变体的根长减少了约71.4%,根毛长度减少了约71%。sos3敏感度最弱,sos2则介于二者之间。另外,sos1和sos2突变体的根毛在低盐胁迫中出现根表皮极度泡化而不伸长的现象,而sos3突变体的根毛在观察期内未出现此表型。
对盐肋迫下的拟南芥生态型(Col-0)根横切图的观察发现,盐胁迫下H位细胞、皮层细胞和内皮层细胞的数目均没有改变,而N位细胞的数目则随着盐浓度的增加而有不同程度的减少。但盐胁迫并未改变根毛自H位产生的发生模式。盐胁迫下,在根毛发育的细胞特化阶段发挥重要作用的WER和CPC基因的mRNA水平受到了很明显的抑制,在根毛顶端伸长生长阶段发挥重要作用的LRX和RHD3基因的mRNA水平有所减少。可以初步认定,根毛在生长发育的细胞特化及后续阶段都受到了盐胁迫的影响,这与我们获得的生理证据一致。