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大麦是世界范围内继小麦、水稻和玉米之后第四大粮食作物，同时大麦也是最古老农作物之一，具有长期的驯化历史。在长期的驯化过程中大麦逐渐积累了许多可以促进农业生产的驯化性状，如非脆穗轴、六棱穗和裸颖果等。其中裸颖果性状-“皮/裸”植物学性状，即根据颖壳与果皮是否粘连分为皮大麦和裸大麦，因其直接与大麦的膳食利用有关而备受关注。青稞（裸大麦）是青藏高原一种重要的传统粮食作物，在青藏高原具有悠久的栽培历史。2008年Taketa报道了NUD转录因子通过调控果皮表面与颖壳内侧接触处脂类的合成，从而决定大麦的皮裸特性，皮大麦的果皮与颖壳由脂质粘连而成，NUD基因的缺失导致裸大麦的形成。同时发现个别角质层突变体出现了颖壳与果皮分离的裸表型，表明皮裸性状可能与角质层发育相关。由此提出假设:大麦皮裸性状形成与角质层形成相关，角质层相关的三类基因（脂质调控基因、脂质转运基因和脂质合成基因）的突变有可能导致裸大麦的形成。本研究以皮裸大麦栽培种和角质层突变体为材料，解析皮裸性状的显微结构差异，揭示皮裸性状的结构基础，利用转录组技术对NUD基因调控的基因网络开展研究，初步揭示皮裸性状形成的角质层相关基因调控模式。主要研究结果如下: 1、皮大麦由其果皮和颖壳融合而成，而裸大麦果皮和颖壳分离。采用光镜、扫描电镜、透射电镜和冷冻扫描电镜等显微技术对大麦皮裸性状进行了研究，实验结果表明，皮大麦栽培种Haruna、Morex、SV119、SV226、Bowman和野生大麦品种23-19的颖壳与果皮紧密结合，其界面角质层厚而疏松，有器官融合现象;裸大麦栽培种青稞肚里黄、SV263、SV44、SV127（脂质调控基因NUD缺失突变体），角质层突变体eibi1（脂质转运蛋白基因ABCG31突变体）以及cer-zv、cer-yl、cer-ym（脂质合成基因GDSL突变体）中，颖果的颖壳-果皮之间没有结合，处于离散状态。皮大麦随着花后发育时间延长，颖壳与果皮结合越来越紧密，至花后四周，其颖果很难完整地撕去颖壳，而裸大麦随着花后发育时间延长，颖壳与果皮分离，形成“无壳颖果”。eibi1、cer-zv、cer-yl、cer-ym和nud的拟南芥同源基因shn1都是角质层突变体，且存在器官融合现象，因此，我们推测:皮大麦颖壳和果皮的结合不是简单的脂质粘连作用，而是涉及角质层的果皮——颖壳间的器官融合。 2、在皮大麦中，NUD抑制果皮功能性角质层的形成，导致果皮和颖壳的器官融合;在裸大麦中，NUD缺失，解除抑制，形成正常角质层，起到了完美的分界作用。以大麦标准品种“Morex”和裸大麦青稞品种“肚里黄”为材料，基于Illumina HiSeqTM2000平台，采用RNA-seq测序技术开展转录组研究。研究表明，将测序得到的96.7 million的高品质的有效读段比对到大麦基因组，分别确定了20420个基因（裸大麦肚里黄）和20372个基因（皮大麦Morex），共鉴定了4031个差异表达基因。采用GO、Pathway途径和Mapman等分析显示，差异表达基因主要集中于代谢过程、细胞过程和对刺激的响应等过程，大多数差异表达基因可能是与皮裸性状不相关的。鉴于大麦皮裸性状与角质层基因的相关性，结合已报道的角质层相关基因，从差异表达基因中进一步筛选皮裸性状相关基因。在表达差异基因中发现18个角质层相关基因，包括12个脂质合成相关基因（CER1;2，CER6/CUT1;1，CUT1;2，CUT1;3，LACS2，LCR，ATT1，FDH1;1，WSD1，FATB,HTH，GPAT4/8 or GPAT6），三个脂质调控基因(NUD、SHN1/2/3、MYB96)、两个脂质转运基因(ABCG11/WBC11、EIBI1)和一个功能未知基因（CER9）。其中除NUD和CER9基因之外，所有其他的角质层基因表达都被下调。大约56％差异表达的角质层基因与角质层通透性增加和器官融合相关。因此我们推测，皮大麦颖果中，NUD上调，抑制SHN1的表达，SHN1进一步下调角质相关基因（GPAT6，GPAT8，LACS2，LCR，HTH，FDH1，WAX2，WBC11和ATT1）的表达，导致酥松而有渗透性的角质层，从而引起皮大麦颖壳-果皮之间的器官融合。而在裸大麦颖果中，由于NUD基因下调，解除了对SHN1和MYB96表达的抑制，使角质层相关基因表达正常，形成致密的功能性角质层，起到完美的分界作用。 本研究结合电镜结果和转录组分析结果，发现皮大麦果皮和颖壳的结合不是简单的脂质粘连作用，而是涉及角质层的果皮-颖壳间的器官融合，其分子机理是NUD转录因子抑制角质代谢途径，导致酥松而有渗透性的果皮角质层，形成皮大麦颖果的颖壳-果皮器官融合;NUD基因缺失解除了对角质层相关基因的抑制，在裸大麦果皮上形成功能性角质层，确定了裸大麦果皮的完美边界。本研究的主要发现为未来研究皮裸颖果性状提供了一个良好的起点，为青稞育种提供参考。