劳亚兽总目(Laurasiatheria)系统发育基因组学研究

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在分子系统发育学研究中,经历适应辐射(adaptive radiation)的类群因易受到谱系分拣(lineage sorting)和杂交渐渗(hybridization introgression)等因素的影响,常常造成系统发育重建困难。适应辐射类群的系统发育研究已经成为分子系统学领域的一个极大挑战和急需突破的瓶颈。劳亚兽总目(Laurasiatheria)是胎盘类哺乳动物中四大总目之一,由真盲缺目(Eulipotyphla),翼手目(Chiroptera),鲸偶蹄目(Cetartiodactyla),奇蹄目(Perissodactyla),食肉目(Carnivora)和鳞甲目(Pholidota)共6个目组成。劳亚兽总目的进化历史就是一个典型的适应辐射(adaptive radiation)和快速物种形成(rapid speciation)事件,六个目在短短的1-4个百万年(Mya)年内形成分化。虽然很多国内外研究组对劳亚兽总目已经开展了大量研究,但是六个目之间的系统发育关系还存在很大争议,尚未得到完全解决。以往的研究主要在两个方面表现出局限性:(1)缺乏鳞甲目代表物种的基因序列信息,只有线粒体基因组和少量核基因数据;(2)研究主要集中在编码区,急需新的更完善的遗传标记系统。  本研究首次测序获得鳞甲目代表物种,即穿山甲的基因组序列,结合已有的其它五个目代表物种的基因组序列(共15个基因组),开展劳亚兽总目的系统发育基因组学研究。通过建立基因组水平的遗传标记系统(总共约14.2 Mb,其中编码区0.5 Mb,非编码区13.7 Mb),采用分子系统发育分析中传统的大规模数据联合方法(RAxML/MrBayes)以及最新基于溯祖理论开发的适用于经历快速辐射近期物种形成类群的“物种树”构建方法(MP-EST/STAR),重建劳亚兽总目六个目的分子系统树,并估算物种分歧时间,追溯进化历史。  通过对迄今为止有关劳亚兽总目最大的数据集进行的系统发育分析,我们得到以下结果:(1)基于传统的基因联合方法,对所有数据以及分别对编码区非编码区的分析都支持真盲缺目最先分歧,然后是鲸偶蹄目,其它的四个目分成两个进化枝,一个由食肉目和鳞甲目组成,另外一个由奇蹄目和翼手目组成,结果一致支持Pegasoferae(翼手目十奇蹄目十食肉目十鳞甲目)假说;(2)基于“物种树”构建方法对所有数据,以及非编码区的分析,结果支持另一种不同的系统树拓扑结构,支持真盲缺目最先分歧之后,由鳞甲目食和肉目组成的进化枝随后分歧,然后是鲸偶蹄目,而翼手目与奇蹄目聚为姐妹群最近分歧,这一系统树拓扑结构在以前的研究中从未得到过。因此,使用与以往常用的编码区序列不同的新的遗传标记系统,同时基于新的系统发育树构建方法,我们得到了一个新的劳亚兽总目六个目的系统发育关系假说。我们的结果支持了食肉目与鳞甲目组成关系较近的猛兽类,翼手目与奇蹄目的关系更近,不支持奇蹄目与Ferae(食肉目十鳞甲目)的关系更近以及Euungulata(鲸偶蹄目十奇蹄目)假说Fereuungulata(鲸偶蹄目十奇蹄目十食肉目十鳞甲目)假说。此外,我们估算了劳亚兽总目各目的分歧时间,和以前的研究相比,各目的分歧时间较晚,同时也证明了劳亚兽总目的六个目在短短的1-4百万年内快速分化。  本研究不仅为劳亚兽总目中倍受关注且争论不休的系统发育难题提供了重要信息,同时提出了新的系统发育假说,为劳亚兽类的起源进化历史提供了重要信息,更重要的是发展了哺乳动物的基因组水平的遗传标记系统,为其他经历适应辐射类群发展遗传标记系统系统发育难题的解决提供了新的思路技术路线,具有重要的借鉴作用。
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