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檀香(Santalum album L.)是世界上最珍贵的树种之一,一直以来都是作为檀香木的一个主要来源,其心材应用于雕刻,而檀香油和檀香粉用于香薰、香水、医药等行业。尽管华南植物园对其引种已有近50年的历史,然而对檀香半寄生性质的认识不够阻碍我们进一步的生产和相关的理论研究。本文采用组织培养,光镜和电镜观察对檀香的胚性悬浮系和吸器形态学进行研究。通过本研究获得了胚性悬浮系的再生植株同时对于吸器的发育过程有了较全面的认识。这些工作为檀香的分子生物学和半寄生相关的理论研究提供实践和理论依据,主要的结论如下:
本研究通过檀香茎段为外植体建立了檀香的胚性细胞悬浮系。并以此获得檀香的再生植株。研究讨论了接种量对悬浮培养的影响,认为10.0%(v/v)是最适宜的接种量。同时研究还讨论了悬浮培养系中鲜物质的增长和液体培养基pH之间的关系,并认为适宜的继代培养周期是15-18天。
研究显示檀香维管组织的分化明显的分为两个时期,入侵前和入侵后。我们得出檀香吸器发育过程中维管组织的发育如下:檀香吸器维管组织发育开始于幼嫩时期的盘状吸器时期,起源于吸器基部具有分生能力的细胞,后分成两束,向两边分化,但是侵入之前甚至是吸器紧紧包裹住寄主的内部腺体时期仍然无向顶的分化,一直处于吸器基部。侵入后向寄主方向生长分化,最后随吸管深入寄主根,与寄主根维管束连通,形成具有吸收功能的维管组织。成熟吸器维管组织在纵切面呈倒烧瓶结构,而横切面显示维管组织仅处于吸器烧瓶核心的两边;其维管组织由木质部细胞组成而无韧皮部细胞。吸器的导管内未发现颗粒物质。我们认为檀香的吸器维管组织发育有两个因素控制,一个自我遗传因素控制的,另一个因素来源于寄主。
坍塌层起源于吸器发育形成内部腺体的时期。这些细胞层逐渐加厚最后进入覆盖层,同吸管一起钳住寄主根。吸器的内部腺体时期的亚细胞结构显示坍塌层起源于富含大量淀粉粒的细胞。这些富含淀粉粒的细胞位于核心和皮层之间,在坍塌层形成过程中,这些细胞细胞器消失,液泡破损,最后仅剩木质化细胞壁。分生区的细胞增殖和皮层细胞向中心和寄主方向的“向寄主性”的生长,这两个因素可能是坍塌层形成的压力来源。除此以外富含淀粉粒的细胞没有明显大液泡、细胞壁不均匀加厚、并且细胞排列疏松使其在外力下容易坍塌而转变成坍塌层。我们认为坍塌层的功能为:有效的保证细胞内含物和能量集中在中心分生区并且实现循环以辅助侵入生长,加强檀香吸器与寄主根之间的物理连接,为吸器生长发育提供空间。