刺槐与麻栎对季节变化与水分异质性的响应机制

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全球气候变化中降水模式的变化,导致干旱频率和强度增加。暖温带地区气候呈现季节变化,并且水分异质性大(即水分时空分布不均)。在全球气候变化影响下,暖温带地区存在以下特征变化:(1)季节变化更加突出,(2)干湿交替现象更加严重,(3)水分空间分布异质性增大。全球气候变化对暖温带地区植物的生存与适应提出了新挑战,季节变化会使得植物功能性状做出相应的周期性响应以维持植物正常新陈代谢;而水分异质性,尤其是干旱事件会限制植物生长,降低植物生产力,严重时会导致植物顶梢枯死甚至整株死亡,增加植被退化风险,威胁生态系统稳定性。因此,在全球气候变化影响下,了解植物对季节变化、干湿交替和水分空间分布异质性响应有利于掌握植物对暖温带地区的适应机制,并对指导植树造林选种、植被修复重建和森林质量精准提升有重要理论意义。近年来,相关研究一直是植物生理生态学、植被生态学和恢复生态学等研究的热点,但依然存在许多问题与争议亟待解决,比如植物水力性状的季节响应机制研究较为匮乏,干旱胁迫与种植方式对植物功能性状的交互作用并无定论,季节变化与种植方式对植物水分利用策略的共同影响尚需要深入研究等。基于以上背景,本论文以我国暖温带落叶阔叶林中最常见的两个造林树种刺槐(Robinia pseudoacacia L.)与麻栎(Quercusacutissima Carr.)为主要研究对象,通过大田监测实验、温室控制实验和野外采样实验相结合的方式,探究了刺槐与麻栎如何响应季节变化与水分异质性。首先,在大田中设计监测实验,通过对刺槐与麻栎及其伴生物种荆条与火炬树一年生小枝和多年生枝条水力性状连续两年的监测,探究了刺槐与麻栎及其伴生物种荆条(VitexnegundoL.var.heterophylla(Franch.)Rehd.)与火炬树(Rhus typhinaL.)水力性状对季节变化的响应机制。然后,在温室中设计控制实验,通过对不同种植方式下刺槐与麻栎生长、形态和生理等植物功能性状对反复干旱-复水处理的响应研究,探究了不同种植方式刺槐与麻栎植物功能性状对干湿交替的响应机制。最后,在野外设计采样实验,通过对不同季节不同种植方式刺槐与麻栎水分来源的测量,探究了不同种植方式的刺槐与麻栎水分利用策略对水分空间分布异质性的季节响应机制。本论文通过三个研究分别探讨了全球气候变化影响下,刺槐与麻栎如何响应暖温带地区多变的环境。在研究开展过程中,本论文将植物水力学模型与高等数学相结合,提出了一个计算水力脆弱性曲线上关键点的新方法,并通过实验进行了验证。本论文得到以下主要结果:(1)刺槐与麻栎及其伴生物种荆条与火炬树通过水力性状之间弱权衡策略与强分割策略来响应季节变化。随着季节变化,植物水力性状会发生规律性波动。然而,不同水力性状变化趋势不同,导致性状之间存在权衡策略或者协同的变化规律。从季节变化上看,植物水力效率和安全性在同一组织内普遍存在弱权衡策略,这可能表明,尽管植物水力性状之间变异广泛存在,但这种变异几乎是独立的,并且对物种分化贡献有限。而四种植物相同水力性状在一年生小枝和多年生枝条之间的差异全年均显著,刺槐与麻栎一年生小枝和多年生枝条之间水力性状存在强烈的水力和脆弱性分割策略,荆条与火炬树一年生小枝和多年生枝条之间的水力性状仅存在一定程度水力分割策略和强烈脆弱性分割策略。四种植物在分割策略上的相对差异反映了它们对季节变化不同的响应机制,在全球气候变化影响下,不同响应机制可能驱动生态位分化和物种共存。本研究发现,植物水力性状在一年生小枝和多年生枝条之间的强分割策略可以保证主要器官木质部正常功能;不同物种一年生小枝和多年生枝条之间可以采取多样化的权衡与分割策略来响应暖温带地区多变的环境,应对暖温带地区季节变化。(2)刺槐与麻栎混种可以增强两物种协同抗旱能力,使两物种更好地应对干湿交替。干旱对不同种植方式下刺槐与麻栎的功能性状均有显著影响,首先表现在降低了刺槐与麻栎的茎正午水势和茎比导率等水力性状,进而降低了叶净光合速率,对叶、茎、根非结构性碳水化合物浓度以及可溶性糖浓度与淀粉浓度的比例也有一定程度的影响,最终降低了植物的株高、基径及生物量。刺槐与麻栎混种相比于刺槐或麻栎单种能够通过减少光、水、空间等资源的竞争,使有限的资源得到更合理分配,从而在一定程度上减弱了干旱对刺槐与麻栎功能性状的抑制作用。复水之后植物功能性状得以恢复,反复干旱-复水并未使植物产生干旱疲劳,反而使刺槐与麻栎形成胁迫印记,当再次面临干旱胁迫时刺槐与麻栎能够更好地响应干旱。混种刺槐与麻栎在复水之后,茎正午水势均快速恢复,刺槐光合性状采取等补偿策略,并提高自身可溶性糖比例,使株高、基径增加,生物量得以积累;麻栎光合性状采取超补偿策略,使生物量能够接近甚至达到未发生干旱的水平。在全球气候变化影响下,暖温带地区逐渐干旱,刺槐与麻栎混种能够增加两物种的协同抗旱能力,应对暖温带地区干湿交替。(3)刺槐与麻栎混种可以使刺槐间接利用地下水,以应对暖温带地区水分空间分布异质性。本研究通过探讨刺槐与麻栎水分利用策略的季节响应机制发现:刺槐与麻栎水分利用策略因季节和种植方式而异,在水力提升与水分再分配作用下,刺槐与麻栎混种能够改变刺槐的水分来源与水分利用策略,使刺槐能够更方便地利用地下水,以协助刺槐抵抗干旱。在全球气候变化影响下,暖温带地区呈现逐渐干旱化趋势,在水力提升与水分再分配的作用下,刺槐与麻栎混种能够增加两物种的协同抗旱能力,应对暖温带地区水分空间分布异质性。(4)基于上述研究数据,结合高等数学的方法,本章对水力脆弱性曲线进行再分析,发现微分法能够更精确地计算水力脆弱性曲线上的三个关键点。本研究通过干旱-复水实验,确定了刺槐干旱死亡的致死点(ψl)、空气进入点(ψe)和下降最快点(ψm)。本研究还验证了这三个点可以通过微分法计算得来。根据水势(ψ)值的大小,本研究将水力脆弱性曲线分为四个时期:Ⅰ导水率平稳期,0≤ψ<ψe;Ⅱ导水率加速下降期,ψe≤ψ<ψm;Ⅲ导水率减速下降期,ψm≤ψ<ψl和Ⅳ导水率平台期,ψl≤ψ。今后迫切需要通过对更多物种的测量,来验证本研究提出的分析脆弱性曲线上三个水力关键点方法的有效性,推动木本植物水力学和木本植物水分关系等相关研究的发展。本论文测量的植物功能性状以植物茎水力性状为主,兼顾植物生长性状、叶光合性状、植物生化性状和植物水分利用性状等相关功能性状,涉及植物叶、茎、根等多种器官。本论文阐明了不同物种枝条能够采取不同的策略,以响应季节变化;发现了刺槐与麻栎混种能够增强整体协同抗旱的能力,以响应干湿交替;明确了刺槐与麻栎混种能够使刺槐间接利用地下水,以响应水分空间分布异质性;提出了微分法用来精确计算水力脆弱性曲线上三个关键点,并通过这三个点将水力脆弱性曲线分成四个时期。本论文提出的水力脆弱曲线关键点计算方法能够更好地把握植物的水力状态,研究结果将有利于厘清刺槐与麻栎对季节变化的响应机制,种植方式与水分异质性的交互作用,并为指导全球气候变化影响下暖温带地区植树造林选种、植被修复重建和森林质量精准提升提供科学依据。
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