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真核细胞的起源
地球上最初的生物是古细菌和蓝藻，都是原核生物。它们没有明显的核，也没有成形的细胞器，主要区别是古细菌不含叶绿素而蓝藻含叶绿素。它们游弋在这瞬息万变的原始海洋中，不停地繁殖，不断地死亡，等待着任何可以改变的机会——更多的时候，改变是被动的。
这样过去了15亿年，一种不同于原来主要生命体形式——“原核细胞”，体型更大的“真核细胞”出现了。它们结构更复杂，功能更完整，除了和原核细胞一样吞噬原始海洋中的有机物以外，还能吞噬体型比它们稍小的原核细胞。
对于真核细胞形成的具体过程，多年来众说纷纭。其中最被认可的，是由林恩·马古利斯于1970年正式提出的“内共生起源学说”。该学说认为真核细胞内的线粒体是寄生在大型细菌体内的原始小型细菌，而叶绿体是寄生在大型细菌体内的原始蓝藻。小型细菌具有超强的能量代谢功能，蓝藻能进行光合作用，这都是大型细菌所需要的，而大型细菌则为它们提供庇护、提供食物和养分来源。这种大型细菌与一些小型细菌和蓝藻的共生关系导致了真核生物的出现。
什么是共生
想理解真核细胞中线粒体、叶绿体与细胞本身的这种复杂的合作关系，首先要明确什么是“共生”。
共生，是生物界的普遍现象，指两种有密切接触的不同生物之间所形成的互利关系。例如《海底总动员》中的小丑鱼和它生活环境中的海葵之间就是共生关系。
但如果一种较小的生物生活在另外一个较大生物体内，与其建立一种互利互惠的共生关系，这种共生关系就被称为“内共生”。例如，人体肠道内有双歧杆菌和拟杆菌帮助我们消化（所以吃多了难消化时可以尝试饮用含有利菌群的酸奶）；白蚁消化道中有鞭毛虫帮助其消化吞食的木屑（其主要成分为纤维素，鞭毛虫体内的纤维素酶可以消化纤维素）。此时，肠道菌群和鞭毛虫就分别成为人体和白蚁的内共生体。
因此，理解“共生”这一概念的关键，是把握其定义中的两大关键：首先，必须是两种生物体间的相互关系，而不是某一生物与自然无机环境的相互作用；其次，必须是互利关系，也就是两种生物都能从对方那里获得好处。
对细胞起源最靠谱的猜测——内共生起源学说
以共生的定义来看内共生起源学说，我们可以更好的理解真核细胞起源过程中重要细胞器（如线粒体和叶绿体）如何形成与演化。
该学说认为真核细胞的直接祖先是一种巨大的不需氧的具有吞噬能力的古核生物，它们靠吞噬糖类并将其分解来获得生命活动所需的能量。当时的生态系统中存在着另一种需氧的真细菌，它们含有进行三羧酸循环所需的酶系，能够更好地利用糖类将其彻底分解以产生更多的能量。在生命演化过程中这种古核生物将真细菌作为食物吞噬进体内，但是却没有将其消化分解掉，而是与之建立起了一种互利互惠的共生关系：古核细胞为细胞内的真细菌提供保护和较好的生存环境并供给真细菌未完全分解的糖类，而真细菌由于可以轻易地得到这些营养物质从而产生更多的能量供给宿主利用。一部分这样的古核生物在吞噬真细菌的同时还吞噬了某种原始的蓝细菌（即蓝藻），被吞噬者为宿主细胞完成光合作用，而宿主细胞为其提供营养条件。这种细胞内共生关系对双方都有益处，因此双方在进化中就建立起了一种逐步固定的关系。在古核细胞内共生的真细菌由于所处的环境与其独立生存时不同，因此很多原来的结构和功能变得不再必要而逐渐退化消失殆尽；结果细胞内共生的真细菌越来越特化，最终演化为古核细胞内专门进行能量代谢的细胞器——线粒体。蓝细菌也通过类似的内共生过程成为这些古核生物细胞内一种能进行光合自养功能的细胞器——叶绿体。
在光学显微镜下可以观察到线粒体和叶绿体内都有与细菌和蓝藻相似的裸露的环状DNA分子，都有与细菌和蓝藻一致的核糖体，DNA是大部分生物的遗传物质，核糖体是蛋白质的合成场所，所以线粒体和叶绿体都是可以自行复制的特殊的“半自主细胞器”。这就与细胞内其他的细胞器有很大的不同。例如把鸡胚细胞的线粒体引入到小鼠的成纤维细胞（体外培养）30min后可以观察到鸡的线粒体进入到小鼠细胞，而在小鼠的第4代细胞中仍然可以见到鸡的线粒体。同样也有叶绿体寄生于动物的例子，美国马萨诸塞州海域的某些原生动物无色透明，以海藻为生，把叶绿体以外的组分消化掉以后，只留下叶绿体进行光合作用。
同时线粒体和叶绿体的内膜具有其他质膜所特有的选择透过性，而外膜则不明显，而且内膜往往是代谢活动较为旺盛的场所。例如线粒体的内膜是呼吸传递链的主要反应场所，叶绿体的内膜为光合作用的暗反应阶段提供酶。这些证据都表明线粒体和叶绿体的起源是一种长期进化的结果。在起源之初，他们都只是独立生活的单细胞生物。由于生物可以通过内吞或外排的方式吸收某些营养或释放出代谢产物，所以这些单细胞生物有可能被更大或更高级的生物通过内吞形式吞入体内，但却并没有被杀死，而是利用他们的代谢能力来维持更高级别生物的需要。所以长期进化后他们逐渐相安无事，这些单细胞生物也变成了其他生物的一部分而存在了。但其进化的最初状态被不经意地保留了下来（即双层膜），这也就是当初被吞噬的状态。
内共生起源学说——有缺陷的学说
内共生起源学说虽然可以比较合理地解释真核细胞起源的有关问题，但也还是有许多问题无法解决。比如，（1）在内共生过程中拥有先进的氧化代谢途径的好氧细菌明显占优势，但按内共生假说，好氧细菌却逐步丧失了独立自主性并将其遗传信息成批地转移到了宿主细胞中，这种观点不符合生物进化的规律；（2）好氧细菌据估计出现在15亿年以前（甚至更晚一些），但化石提供的证据说明蓝藻大约在22~27亿年以前就形成了。那么为什么蓝藻开始共生的时间比好氧细菌进行共生的时间迟得多呢？（3）细菌的细胞色素a+a3不能（或极缓慢）氧化哺乳动物的细胞色素c，反之哺乳动物细胞色素a+a3也不能作用于细菌的细胞色素c。因此原核细胞的侵入无助于真核细胞的呼吸作用，也就起不到彼此互利的共生作用；（4）在叶绿体与线粒体的基因中发现了内含子，而细菌基因中没有发现内含子。这种内含子来源于哪里？对生物有什么效应？目前没有得到很好的解释；（5）为什么线粒体含有肌动蛋白—肌球蛋白系统，而细菌和蓝藻中却没有拥有这种运动能力的系统呢？（6）为什么只有植物体细胞内有叶绿体，而动植物细胞内都有线粒体？
针对上述内共生起源学说无法解决的问题，科学家们提出了另外一种学说——非共生起源学说，试图从另外一个角度解释真核细胞是如何起源的。
内共生起源学说的补充——非共生起源学说
1974年Uzzell等人提出：真核细胞的前身是一个在进化程度上比较高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面。在进化的最初阶段原核细胞的基因组进行复制并不伴有细胞分裂，然后基因附近的质膜内陷形成双层膜，分别将基因组包围在这些双层膜结构中从而形成了原始线粒体、原始叶绿体等细胞器。后来在进化过程中进一步发生了分化，如线粒体和叶绿体的基因组丢失一些基因，细胞核的基因则有了高度发展，叶绿体发展出光合作用功能，线粒体则演变为具有呼吸功能的细胞器，于是逐渐形成了现在的真核细胞。但目前该理论无法解释为何线粒体，叶绿体与细菌在DNA分子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处？线粒体和叶绿体的DNA酶，RNA酶和核糖体来源于哪里？真核细胞的细胞核是否起源于细菌的核区等问题。
有关叶绿体和线粒体的起源，两种学说各有其实验证据和支持者，也各有验证不足之处。因此关于线粒体和叶绿体的起源有待今后进一步的探讨和研究。
地球上最初的生物是古细菌和蓝藻，都是原核生物。它们没有明显的核，也没有成形的细胞器，主要区别是古细菌不含叶绿素而蓝藻含叶绿素。它们游弋在这瞬息万变的原始海洋中，不停地繁殖，不断地死亡，等待着任何可以改变的机会——更多的时候，改变是被动的。
这样过去了15亿年，一种不同于原来主要生命体形式——“原核细胞”，体型更大的“真核细胞”出现了。它们结构更复杂，功能更完整，除了和原核细胞一样吞噬原始海洋中的有机物以外，还能吞噬体型比它们稍小的原核细胞。
对于真核细胞形成的具体过程，多年来众说纷纭。其中最被认可的，是由林恩·马古利斯于1970年正式提出的“内共生起源学说”。该学说认为真核细胞内的线粒体是寄生在大型细菌体内的原始小型细菌，而叶绿体是寄生在大型细菌体内的原始蓝藻。小型细菌具有超强的能量代谢功能，蓝藻能进行光合作用，这都是大型细菌所需要的，而大型细菌则为它们提供庇护、提供食物和养分来源。这种大型细菌与一些小型细菌和蓝藻的共生关系导致了真核生物的出现。
什么是共生
想理解真核细胞中线粒体、叶绿体与细胞本身的这种复杂的合作关系，首先要明确什么是“共生”。
共生，是生物界的普遍现象，指两种有密切接触的不同生物之间所形成的互利关系。例如《海底总动员》中的小丑鱼和它生活环境中的海葵之间就是共生关系。
但如果一种较小的生物生活在另外一个较大生物体内，与其建立一种互利互惠的共生关系，这种共生关系就被称为“内共生”。例如，人体肠道内有双歧杆菌和拟杆菌帮助我们消化（所以吃多了难消化时可以尝试饮用含有利菌群的酸奶）；白蚁消化道中有鞭毛虫帮助其消化吞食的木屑（其主要成分为纤维素，鞭毛虫体内的纤维素酶可以消化纤维素）。此时，肠道菌群和鞭毛虫就分别成为人体和白蚁的内共生体。
因此，理解“共生”这一概念的关键，是把握其定义中的两大关键：首先，必须是两种生物体间的相互关系，而不是某一生物与自然无机环境的相互作用；其次，必须是互利关系，也就是两种生物都能从对方那里获得好处。
对细胞起源最靠谱的猜测——内共生起源学说
以共生的定义来看内共生起源学说，我们可以更好的理解真核细胞起源过程中重要细胞器（如线粒体和叶绿体）如何形成与演化。
该学说认为真核细胞的直接祖先是一种巨大的不需氧的具有吞噬能力的古核生物，它们靠吞噬糖类并将其分解来获得生命活动所需的能量。当时的生态系统中存在着另一种需氧的真细菌，它们含有进行三羧酸循环所需的酶系，能够更好地利用糖类将其彻底分解以产生更多的能量。在生命演化过程中这种古核生物将真细菌作为食物吞噬进体内，但是却没有将其消化分解掉，而是与之建立起了一种互利互惠的共生关系：古核细胞为细胞内的真细菌提供保护和较好的生存环境并供给真细菌未完全分解的糖类，而真细菌由于可以轻易地得到这些营养物质从而产生更多的能量供给宿主利用。一部分这样的古核生物在吞噬真细菌的同时还吞噬了某种原始的蓝细菌（即蓝藻），被吞噬者为宿主细胞完成光合作用，而宿主细胞为其提供营养条件。这种细胞内共生关系对双方都有益处，因此双方在进化中就建立起了一种逐步固定的关系。在古核细胞内共生的真细菌由于所处的环境与其独立生存时不同，因此很多原来的结构和功能变得不再必要而逐渐退化消失殆尽；结果细胞内共生的真细菌越来越特化，最终演化为古核细胞内专门进行能量代谢的细胞器——线粒体。蓝细菌也通过类似的内共生过程成为这些古核生物细胞内一种能进行光合自养功能的细胞器——叶绿体。
在光学显微镜下可以观察到线粒体和叶绿体内都有与细菌和蓝藻相似的裸露的环状DNA分子，都有与细菌和蓝藻一致的核糖体，DNA是大部分生物的遗传物质，核糖体是蛋白质的合成场所，所以线粒体和叶绿体都是可以自行复制的特殊的“半自主细胞器”。这就与细胞内其他的细胞器有很大的不同。例如把鸡胚细胞的线粒体引入到小鼠的成纤维细胞（体外培养）30min后可以观察到鸡的线粒体进入到小鼠细胞，而在小鼠的第4代细胞中仍然可以见到鸡的线粒体。同样也有叶绿体寄生于动物的例子，美国马萨诸塞州海域的某些原生动物无色透明，以海藻为生，把叶绿体以外的组分消化掉以后，只留下叶绿体进行光合作用。
同时线粒体和叶绿体的内膜具有其他质膜所特有的选择透过性，而外膜则不明显，而且内膜往往是代谢活动较为旺盛的场所。例如线粒体的内膜是呼吸传递链的主要反应场所，叶绿体的内膜为光合作用的暗反应阶段提供酶。这些证据都表明线粒体和叶绿体的起源是一种长期进化的结果。在起源之初，他们都只是独立生活的单细胞生物。由于生物可以通过内吞或外排的方式吸收某些营养或释放出代谢产物，所以这些单细胞生物有可能被更大或更高级的生物通过内吞形式吞入体内，但却并没有被杀死，而是利用他们的代谢能力来维持更高级别生物的需要。所以长期进化后他们逐渐相安无事，这些单细胞生物也变成了其他生物的一部分而存在了。但其进化的最初状态被不经意地保留了下来（即双层膜），这也就是当初被吞噬的状态。
内共生起源学说——有缺陷的学说
内共生起源学说虽然可以比较合理地解释真核细胞起源的有关问题，但也还是有许多问题无法解决。比如，（1）在内共生过程中拥有先进的氧化代谢途径的好氧细菌明显占优势，但按内共生假说，好氧细菌却逐步丧失了独立自主性并将其遗传信息成批地转移到了宿主细胞中，这种观点不符合生物进化的规律；（2）好氧细菌据估计出现在15亿年以前（甚至更晚一些），但化石提供的证据说明蓝藻大约在22~27亿年以前就形成了。那么为什么蓝藻开始共生的时间比好氧细菌进行共生的时间迟得多呢？（3）细菌的细胞色素a+a3不能（或极缓慢）氧化哺乳动物的细胞色素c，反之哺乳动物细胞色素a+a3也不能作用于细菌的细胞色素c。因此原核细胞的侵入无助于真核细胞的呼吸作用，也就起不到彼此互利的共生作用；（4）在叶绿体与线粒体的基因中发现了内含子，而细菌基因中没有发现内含子。这种内含子来源于哪里？对生物有什么效应？目前没有得到很好的解释；（5）为什么线粒体含有肌动蛋白—肌球蛋白系统，而细菌和蓝藻中却没有拥有这种运动能力的系统呢？（6）为什么只有植物体细胞内有叶绿体，而动植物细胞内都有线粒体？
针对上述内共生起源学说无法解决的问题，科学家们提出了另外一种学说——非共生起源学说，试图从另外一个角度解释真核细胞是如何起源的。
内共生起源学说的补充——非共生起源学说
1974年Uzzell等人提出：真核细胞的前身是一个在进化程度上比较高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面。在进化的最初阶段原核细胞的基因组进行复制并不伴有细胞分裂，然后基因附近的质膜内陷形成双层膜，分别将基因组包围在这些双层膜结构中从而形成了原始线粒体、原始叶绿体等细胞器。后来在进化过程中进一步发生了分化，如线粒体和叶绿体的基因组丢失一些基因，细胞核的基因则有了高度发展，叶绿体发展出光合作用功能，线粒体则演变为具有呼吸功能的细胞器，于是逐渐形成了现在的真核细胞。但目前该理论无法解释为何线粒体，叶绿体与细菌在DNA分子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处？线粒体和叶绿体的DNA酶，RNA酶和核糖体来源于哪里？真核细胞的细胞核是否起源于细菌的核区等问题。
有关叶绿体和线粒体的起源，两种学说各有其实验证据和支持者，也各有验证不足之处。因此关于线粒体和叶绿体的起源有待今后进一步的探讨和研究。