北大西洋两岸掌形藻(Palmaria palmata)种群遗传与变化的研究

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掌形藻(Palmaria palmata)隶属于掌形藻目(Palmariales),掌形藻科(Palmariaceae),掌形藻属(Palmaria),广泛分布在北大西洋两岸。本研究利用线粒体cox2-3间区序列、叶绿体rpl12-rps31-rpl9间区序列以及RAPD标记从不同体系上对掌形藻开展谱系地理学研究,获悉其种群遗传结构和变异分布,并探讨古气候(主要是更新世末期气候波动)对北大西洋典型海藻分布与变迁的影响。主要研究结果如下。(1)本研究所使用掌形藻来自55个地点,共600个个体,来源于8个国家,基本涵盖了其在北大西洋的分布区域。我们将55个地点的样本划分为11个地理种群。Cox2-3间区序列扩增长度为378bp,rps序列长度为569bp,分别检测出36和20个单倍型。基于cox2-3、rps及RAPD三种分子标记的种群遗传多样性分析,发现英吉利海峡(ENC)、戈尔韦海湾(GWB)、北海(NTS)和东北大西洋北部(BNA)的种群遗传多样性最高(cox2-3:h=0.7708-1.0000,π=0.3223-0.7055;rps:h=0.5770-0.6670,π=0.1172-0.1538)。其中ENC和GWB海域是末次盛冰期时潜在的避难所,而NTS海域较高的遗传多样性则因南北种群不断地混合。(2)通过单倍型谱系和遗传多样性分析,进一步验证了Provan等(2005)提出的四处避难所假说,即英吉利海峡的Hurd Deep、爱尔兰岛西南部的戈尔韦海湾(Galway Bay)、冰岛/挪威沿岸以及北美沿岸。因采样地限制,后两个避难所的具体位置还难以准确界定。结合避难所的位置、单倍型地理分布、STRUCTURE聚类分析以及古气候因素,我们推测了掌形藻在末次盛冰期后大概的迁移路线。由于英吉利海峡打开的时间较晚,它对东岸种群标明具体地区的单倍型贡献并不大,它们主要向北迁移进入北海,向西迁移进入爱尔兰海。伊比利亚半岛的种群也可能是因英吉利海峡的种群南移而形成。对东岸种群贡献较大的应是戈尔韦海湾内的种群,这里的冰盖最先消融,然后种群开始向北和向南两方向迁移。向北的种群最终可到达冰岛及挪威沿岸,向南的种群则进入凯尔特海(Celtic Sea)。冰岛/挪威沿岸的潜在避难所是这两地单倍型的主要贡献者。此外冰岛还是大西洋两岸进行遗传交换的中转站。西岸单倍型谱系结构相对简单:离避难所越近,种群遗传多样性就越高,如贝尔岛海峡的BB、LA种群,芬迪湾湾口的WH种群。(3)根据cox2-3及rps序列构建的ML及BI系统进化树及单倍型谱系图,可将东岸分为三个支系,而西岸没有显著的种群分化。其主要原因是东岸海岸线比西岸复杂,长期的地理隔离导致避难所内的种群各自分化,导致每个避难所内含有的优势单倍型及单倍型种类均不同。种群从避难所迁出后,复杂的海岸线陆续阻碍了种群间的交流,从而形成东岸现有的种群遗传结构。西部海岸受冰盖冲蚀严重,当地种群易发生大面积灭绝,导致种群形成时间较晚,各地域种群的变异积累较少。(4)推断东西两岸的分化时间大约在1.25Myr年前,说明西岸种群在更新世早期就已存在,掌形藻在两岸经历了多次的冰期及间冰期。通过BSP分析,我们推断掌形藻种群发生显著扩张的时间是0.455-0.364Myr年前。说明掌形藻在末次盛冰期并没有经历大面积的灭绝,而Cromer间冰期的前一个冰期(约0.48-0.34Myr)是对掌形藻影响最早最剧烈的一个冰期。
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