【摘 要】
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植物与太阳光的关系是爱恨交加，一方面光能对于植物进行光合作用是必需的，但另一方面过量的光能又会导致植物光合作用装置的氧化性损伤。为了减少光损伤，植物进化出了一种非常有
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植物与太阳光的关系是爱恨交加，一方面光能对于植物进行光合作用是必需的，但另一方面过量的光能又会导致植物光合作用装置的氧化性损伤。为了减少光损伤，植物进化出了一种非常有效的保护机制，即能量依赖的淬灭(energydependent quenching，qE)。通过qE机制，植物可以快速地将过量吸收的光能以热的形式安全地耗散掉。在高光照条件下，植物类囊体腔侧的pH会由正常条件下的6.5降低至5.5-5.8，从而激活嵌在类囊体膜上的光保护蛋白PsbS，并进而诱导qE的发生。虽然早在2000年已有报道表明PsbS在qE中发挥关键作用，但是由于目前对PsbS的色素结合性质以及其他生化功能还存有争议，所以PsbS在qE中具体如何发挥作用至今仍不清楚。 为了阐明PsbS在qE中的作用机制，我们对来源于菠菜的PsbS开展了X射线晶体学研究，并最终获得了其三维结构信息。PsbS蛋白是从菠菜叶片中提取的，我们对纯化条件进行了大量的摸索与优化，最终确立了纯化方案，得到足量状态良好的PsbS蛋白。我们在pH5.0的条件下获得了PsbS晶体，并通过单对同晶置换加反常散射法解析了PsbS处于活性状态的2.35(A)分辨率的晶体结构，随后通过分子置换法解析了结合qE抑制剂N，N-dicyclohexylcarbodiimide(DCCD)的PsbS的2.7(A)晶体结构。结构显示PsbS由四段跨膜螺旋组成，其结构紧密，单体内部没有色素结合位点，展现出与捕光复合物超家族其他成员（如LHCH和CP29）显著不同的结构特点。根据PsbS的晶体结构，我们对之前拟南芥中的PsbS突变研究结果做出了合理的解释。此外，PsbS单体内部不结合色素这一发现很好地解释了为何PsbS的折叠不需要色素，而其他捕光蛋白的正确折叠必须依赖于色素的存在。结合晶体结构分析和一系列的生化实验，我们证明PsbS在低pH下（活性状态）是一个紧密的二体，从而纠正了之前光保护领域的主流误区，即PsbS在活性状态为单体。此外，结合生化实验和PsbS与DCCD的复合物的结构分析，我们发现PsbS在非活性状态（中性pH）和活性状态均是二体，二者之间的转变可能是由PsbS位于类囊体腔侧的loop感受pH改变而发生的构象变化所致。我们还发现低pH下的PsbS二体界面处结合了一个叶绿素a分子，提示PsbS有可能在体内直接参与qE。总之，我们的这些研究结果为理解PsbS是如何被激活和抑制以及其参与qE的可能机制奠定了重要基础。
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