【摘 要】
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核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）是典型的多寄主性的死体营养型病原真菌,对农业生产造成了巨大损失。核盘菌具有复杂的侵染循环和多种分化形态如子囊盘、菌核、菌丝、侵染垫等,这些形态结构的正常形成对核盘菌完成侵染过程和抵御恶劣环境至关重要。其中菌核是菌丝在遭受逆境胁迫后特化的休眠结构,能够在土壤中存活多年给农业防治带来巨大困难;侵染垫是用于穿透寄主角质层的侵染结构,是核盘菌致病的
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核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）是典型的多寄主性的死体营养型病原真菌,对农业生产造成了巨大损失。核盘菌具有复杂的侵染循环和多种分化形态如子囊盘、菌核、菌丝、侵染垫等,这些形态结构的正常形成对核盘菌完成侵染过程和抵御恶劣环境至关重要。其中菌核是菌丝在遭受逆境胁迫后特化的休眠结构,能够在土壤中存活多年给农业防治带来巨大困难;侵染垫是用于穿透寄主角质层的侵染结构,是核盘菌致病的有力武器。关于菌核和侵染垫的形成与发育机制已有一些研究报道,但远远还未解析清楚。GATA转录因子是一类利用锌指结构域特异性结合[AT]GATA[AG]DNA基序的转录因子,在丝状真菌中报道参与了形态发生、次生代谢、营养应激、毒力等。核盘菌中已鉴定9个GATA转录因子,其中多个报道参与了核盘菌的生长发育、形态转变和致病性,我们聚焦于其中两个经典的GATA转录因子SsAREA和SsSRE对核盘菌营养应激、生长发育、菌核形成、侵染垫水平、致病力的影响。SsAREA及其同源蛋白是典型的氮素代谢调节因子,响应谷氨酰胺浓度正向调控氮利用基因的表达。本实验室前期通过RNAi技术下调SsareA表达后,菌株生长极度缓慢,氮源利用率下降。为了进一步阐明SsareA的功能,本研究通过在核盘菌中过表达SsareA,分析过表达菌株的表型变化。结果表明过表达菌株相比野生型在营养充分时生长速率下降,而在营养缺陷尤其是氮素缺乏时生长速率上升;菌核干重下降,黑色素含量下降,内源ROS产生减少;侵染垫水平下降,对感病寄主致病力下降,而对抗病寄主致病力与野生型相当。SsSRE及其同源蛋白是铁载体合成的抑制因子,通过RNAi技术下调Sssre表达后,菌株完全不能形成菌核和侵染垫,内源ROS产生上升,对氧化胁迫更敏感,也完全丧失了致病力。为了进一步阐明Sssre的功能,我们获得了过表达SsSRE的菌株,结果发现过表达菌株生长速率下降,内源ROS减少,Sscat显著上调表达,抗氧化能力增强;侵染垫水平显著上升,对感病寄主致病力下降,而对抗病寄主的致病力显著增强,尤其是在侵染早期和对叶龄小的叶片。前期研究发现SsSRE与MAPK通路下游转录因子SsMCM1互作,本研究通过定点突变和截短实验进一步明确了SsSRE的锌指结构域是互作所必需的。此外也获得了过表达SsMCM1与GFP的融合蛋白的菌株,结果表明过表达菌株侵染垫水平显著下降,致病力下降。而SsSTE12是SsAREA和SsSRE的共同互作蛋白,本研究通过在核盘菌中过表达Ssste12发现菌株轻微下降了菌核的产生而上调了侵染垫的水平和前期致病力。本研究通过在核盘菌分别过表达GATA转录因子SsAREA和SsSRE以及两个互作蛋白SsMCM1和SsSTE12,阐明了这些转录因子在核盘菌中的功能多效性,进一步明确了这些转录因子在调控核盘菌生长发育、形态发生和致病力的作用,也初步揭示了GATA转录因子与MAPK通路的关联。
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