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花是被子植物的核心性状，而花的多样性一直是进化发育研究领域的研究热点。基于拟南芥和金鱼草花器官突变体遗传分析提出的花发育ABC模型，揭示了花器官身份决定的遗传基础。但现有模式物种花器官都是轮状排列，器官数目相对固定，而在被子植物中，尤其是基部被子植物及基部真双子叶植物，还存在很多类群，其花器官螺旋状排列，器官数目不固定。由于缺乏合适的研究体系，这些类群中花器官数目变化式样如何、花器官身份如何决定等问题尚不清楚。毛茛科(Ranunculaceae)大马士革黑种草（Nigella damascena）的花器官螺旋状排列、器官数目不固定、萼片花瓣状、花瓣呈二唇形立体结构，是开展花部性状发育和进化研究的理想材料。 为了了解大马士革黑种草花器官数目变化的式样与机制，我们首先对器官数目进行统计与分析。共统计了129株至少具有3朵花的植株，发现各类花器官数目及花器官总数在个体间及个体内都存在变异，其中雄蕊数目变异范围最大，花瓣及心皮数目次之，萼片数目变异范围最小，并且在总数相同的情况下四类花器官数目也存在变异，说明各类花器官数目的变异并不成比例，花器官身份决定程序具有可塑性。 将各类花器官数目及器官总数进行相关性分析发现，各类花器官数目（除萼片数目外）与总数具有正相关性，雄蕊与总数的相关性最高(ρ=0.9988)，心皮数目与总数的相关性次之(ρ=0.7243)，之后是花瓣数目(ρ=0.6610)，萼片数目与总数不相关(ρ=0.1357)，说明各类花器官数目的增加并不是以其他花器官数目的减少为代价，器官数目多的花中花瓣、雄蕊及心皮数目也多。 另外，花器官数目还具有位置效应，第一朵花往往具有最多的花器官，第二朵花花器官数目次之，第三朵花最少，且具有这种1 st＞2nd＞3rd式样的个体占总数的70％。形态比较分析发现，花分生组织的大小也具有位置效应，且花器官数目多的花往往具有较大的花托。由于花器官数目较多且器官螺旋状发生与排列，在外部花器官已经具有明显身份特征时，内部花器官可能还未出现，说明大马士革黑种草中花器官的发生是个相对较长的时空过程。这些结果说明花器官数目的多少可能受花分生组织的初始大小、花器官原基的发生、花器官身份决定程序及其相互间作用的影响。 为了理解大马士革黑种草中花器官的身份决定机制，我们对分离到的13个花发育MADS-box基因，采用qRT-PCR、原位杂交(in situ hybridization)和转录组/表达谱三种实验方法进行详细的表达研究，花芽阶段从萼片原基出现之前(S2)到成熟花(S16)。结果表明，基因的表达范围与表达水平在不同器官间和不同阶段间都存在较大变化，很难以一个简单的模型进行概括。且基因间表达时间上有先后、表达范围上有重叠或互补，说明基因间可能存在着调控关系。 基因功能研究采用病毒介导的基因沉默(virus induced gene silencing，VIGS)技术，对大马士革黑种草进行单基因或多基因沉默。结果表明:1）大马士革黑种草的萼片由AGL6类与SEP类基因共同决定;花瓣由AP3类、PI类、AGL6类和SEP类基因共同决定;雄蕊由AP3类、PI类、AG类和SEP类基因共同决定;心皮由AG类和SEP类基因共同决定;AG类与SEP类基因同时决定花分生组织有限性。2）基因间存在复杂的调控关系，如NdAP3-3激活NdAG1在外部雄蕊中的表达，维持或加强NdAP3-1/2在外部雄蕊中的表达;NdAG1抑制NdAP3-3在雄蕊中的表达;NdAG1/2抑制NdAGL6在雄蕊与心皮中的表达;NdAP3-1/2与NdPI1/2抑制NdAG2在雄蕊中的表达，而NdPI1/2维持或促进NdAP3-1/2在雄蕊中的表达;NdAG1可能抑制NdAG2的表达。3）由于基因间调控关系的存在，使得基因参与调控花器官间界限的确定，其中B类基因对维持花瓣/雄蕊界限必不可少;C类基因则可能调控雄蕊/心皮界限。 基于上述结果我们认为，花器官身份基因的表达随着花的发育而动态变化、基因间存在复杂的调控关系、基因参与器官边界的确定等因素，使得大马士革黑种草中花器官身份决定程序具有很高的可塑性。螺旋状花中同类器官与不同器官间的距离无明显差别，轮状花中同类器官间的距离几乎为零而不同器官间距离明显，因而使得螺旋状花相比于轮状花对器官身份决定程序变化的响应更为敏感，从而导致大马士革黑种草中花器官数目不固定。另外，花器官的身份决定应该是个持续较长的时空(spatiotemporal)模型:1）花器官按照一定的顺序发生并占据相应的空间位置;2）花器官身份基因依次表达并且也具有位置信息;3）花器官身份决定与花分生组织的形成、花器官原基的发生等过程紧密联系、相互影响;4）花器官身份的确定需要花器官身份基因持续并足量的表达。