囊泡分泌途径相关蛋白参与气孔形态建成的功能分析

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植物叶片气孔的开合、发生密度、分布格局和形态都与植物蒸腾作用和光合作用等生理过程有密切关系。气孔的形态建成是一个受到多种基因调控的复杂的生物学事件,正常的气孔形态是其发挥生理功能的重要基础。目前关于气孔形态建成的研究还比较少,本研究对囊泡分泌途径中的两类蛋白参与气孔形态建成的功能进行了初步的分析。Exocyst是一个八亚基的蛋白复合体,在囊泡运输中负责将囊泡栓系到质膜上。  本研究通过对exocyst家族突变体的表型筛选,观察到exo84b突变体表现出气孔胞质分裂缺陷及气孔形态建成异常的表型。将exo84b与气孔发育途径中的突变体tmm,fama,flp进行杂交,双突变体表现为叠加效应。因此认为exocyst影响胞质分裂的功能贯穿于气孔发育的整个过程中,而对气孔形态建成的影响则是在气孔发育的后期影响了保卫细胞的形态建成过程。EXO70A2,EXO70C1,EXO70H4在气孔世系细胞中特异表达,但这三个基因的单突变体及三突变体并没有气孔异常表型。将exo84b与exo70c1,exo70h4突变体进行杂交,结果显示EXO70C1,EXO70H4的突变并没有加重exo84b的表型。GNOM是小G蛋白Arf的GEF因子,在囊泡运输中起重要作用。GNOM的突变导致气孔出现了两种表型:气孔簇和膨大变形的保卫细胞。在exo84b和gnom突变体中,变形气孔的细胞骨架排列出现紊乱,并且突变体对微管抑制剂Oryzalin和纤维素合成酶抑制剂DCB不敏感,说明这两个囊泡运输蛋白可能是通过影响微管的排布和细胞壁的组分从而影响了气孔的形态建成。此外,exo84b;gnom双突变体的气孔表型与gnom一致,我们推测exocyst与GNOM在相同的囊泡分泌途径中发挥作用来影响气孔的形态建成。研究结果揭示了囊泡分泌途径参与了植物气孔的形态建成过程,为加深人们对于囊泡运输生物学功能的了解以及进一步解析气孔形态建成的分子机制提供了新的线索。
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