【摘 要】
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在细菌和古菌中,防御病毒的机制多种多样。而DNA磷硫酰化（PT）修饰可以作为防御系统发挥其重要作用,dnd ABCDE-dnd FGH是PT修饰作为防御系统的基因簇,它可以抵御外来没有被PT修饰的DNA。但目前为止,有关DNA PT修饰的研究并没有在古菌报道,本研究第一次在古菌中鉴定到DNA PT修饰,并且找到了一套依赖PT修饰的防御系统。古菌在地球物质循环和能量代谢中有着巨大的作用,而且古菌大多
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在细菌和古菌中,防御病毒的机制多种多样。而DNA磷硫酰化（PT）修饰可以作为防御系统发挥其重要作用,dnd ABCDE-dnd FGH是PT修饰作为防御系统的基因簇,它可以抵御外来没有被PT修饰的DNA。但目前为止,有关DNA PT修饰的研究并没有在古菌报道,本研究第一次在古菌中鉴定到DNA PT修饰,并且找到了一套依赖PT修饰的防御系统。古菌在地球物质循环和能量代谢中有着巨大的作用,而且古菌大多生活在极端的环境下,其胞内的酶和系统具有非常大的应用价值,所以在古菌中研究DNA PT修饰以及依赖修饰的防御系统十分重要。本研究首先通过利用细菌的dnd基因簇在NCBI数据库检索到有dnd基因簇存在于古菌中,通过LC-MS/MS分析了五株嗜盐古菌和一株产甲烷古菌的修饰类型,包含d(GPSA)、d(GPSG)和d(GPS6mA)双修饰,这表明DNA PT修饰在古菌中也具有修饰类型的多样性。接着我们通过SMRT测序技术检测四株嗜盐古菌,发现在这几株古菌中PT修饰的核心序列为5’-GATC-3’,并且在古菌中的PT修饰也具有修饰的随机性、不饱和性以及序列特异性等特点。进一步,我们发现在H.jeotgali A29等古菌的dnd CDEA基因簇周围存在限制相关基因簇pbe ABCD,我们将这些基因成功异源表达到亲缘关系较近的Natrinema sp.CJ7-F菌株中。通过病毒SNJ1的侵染,我们发现dnd CDEA-pbe ABCD能够防御古菌病毒的侵染。我们对dnd CDEA-pbe ABCD系统中的八个基因进行分段缺失以及对dnd A进行点突变,确定这套系统中必需的基因以及该系统是依赖于DNA PT修饰,而非Dnd蛋白;此外,利用PT修饰病毒SNJ1 DNA也可保护病毒不被该系统防御。更近一步的研究,我们发现这套系统通过抑制DNA复制来阻止病毒繁殖,且与传统的R-M系统不一样,Dnd CDEA-Pbe ABCD不会降解或裂解病毒DNA。通过系统发育学研究发现依赖PT的Pbe ABCD防御系统在古菌和细菌中广泛存在,且这套系统可能通过基因水平转移传播。本课题着重研究古菌中依赖PT修饰的病毒防御系统,Dnd CDEA-Pbe ABCD是一种新型的依赖PT的病毒防御系统,这扩展了已知的防御系统库以及我们对宿主和病毒之间相互作用的了解,同时也将DNA PT修饰的研究扩展到古菌的领域,丰富了对DNA PT修饰的认识。
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