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自然干扰对森林生态系统的结构和功能均产生重大的影响,由之而引起的森林更新、演替和群落结构的变化一直是生态学研究的核心问题和前沿领域。随着气候变化的加剧,极端气候现象发生的频率和强度都在增加,作为一种自然干扰形式,一般只在温带和寒温带发生的冰灾也于2008年初罕见地出现在地处我国亚热带的多个省份,并对森林生态系统产生了巨大的破坏。因此,研究冰灾对亚热带森林更新演替的影响,揭示森林群落结构变化的规律,监测灾后受损森林生态系统的恢复,在理论和实践上都有重要的意义。
本文以粤北车八岭受80年一遇冰灾破坏的山地常绿阔叶林为研究对象,设置2hm2固定样地开展连续3年(2008-2010年)的群落调查,并采用半球面影像技术(Hemispherical photography)获取冠层结构和林下光照指标。在此基础上,应用典型相关分析(Canonical Correlation Analysis)、主成分分析(PCA)、冗余分析(RedundancyAnalysis,RDA)、双向聚类分析(Two-way cluster analysis)、多响应置换过程分析(MRPP)、指示种分析(ISA)等多元统计方法,结合地统计学的空间自相关分析(Spatial autocorrelation analysis)手段,分析了灾后森林演替过程中冠层结构和林下光照的变化及其对地表植被分布模式和林下幼苗更新的影响,探讨了林下植被对冠层结构变化的响应机制,揭示了亚热带常绿阔叶林受冰灾干扰后森林群落结构、物种更新和多样性动态的规律,并用正态概率密度函数(Normal Probability Density Function)对地表植被不同生长型物种的分布模式和变化进行了模拟。主要结论如下。
(1)灾后森林恢复过程中,各年度冠层结构和林下光照的差异均极显著(p<0.0001),但年间差异程度有逐年减少的趋势。林冠开度对冠层结构的反映程度大于叶面积指数。林下直射光对总光照的贡献大于散射光;林下直射光的时空波动性则比散射光大。冠层结构对林下散射光的影响比对直射光大。
(2)冰灾后当年(2008年)林冠结构的空间异质性远远高于往后两年,而2009和2010年林冠结构的空间分布较相似。地统计学分析表明:2008年冠层结构的半方差拟合函数属纯块金模型,冠层结构完全是由随机因素造成的;2009和2010年冠层结构的半方差拟合函数都属球状模型,冠层结构主要由结构性因素引起,且2010年尤为明显。从东北-西南和西北-东南两个方向看,2008和2010年冠层结构主要表现为各向同性;2009年冠层结构主要表现为各向异性。2008年冠层结构不存在空间自相关;2010年林冠结构的空间自相关比2009年更强,反映出冠层结构在灾后1年即进行了有效地恢复。
(3)冰灾后乔木群落总个体数先增加后减少,总个体数的变动主要来源于乔木幼树。从径级结构看,乔木径级越小个体数越多、年间变化越大。从死亡曲线看,乔木从小径级到大径级的生长过程中死亡率的总体趋势在下降,年间变化减少。从分布格局看,整个乔木群落是呈聚集分布的,乔木从小树到大树是从聚集分布到随机分布再到均匀分布的变化过程,2009和2010年的分布格局更相近。
(4)冰灾后地表植被结构和多样性有显著的变化,各年度地表植被的组成和分布都存在极显著差异(p<0.0005),其中以草本植物的年间差异最大、年间变化的指示种最多;藤本植物居中,而以灌木的年间差异最小、年间变化指示种也最少。反映出草本植物群落小环境和林下光照的变化最敏感。用正态概率密度函数模拟的结果表明,2008年各生长型地表植被的个体分布模式与往后两年有显著差异,而2009和2010年则较相似,尤其是灌木。
(5)冰灾后各年度林下幼苗组成和分布有极显著的差异(p<0.0001),但年间差异逐年减小。林下幼苗的总个体数、丰富度、多样性和均匀度指标以2008年度最高,各年度差异显著(p<0.05)。2008-2010年林下幼苗70%的优势种都相同,但它们的优势度波动很大,其中主要优势种米槠和鸭公树的优势度越来越高。随着森林演替林下幼苗指示种截然变化:2008年的林下幼苗指示种为9个,以阳性树种为主;2009年仅1个,为耐阴树种;2010年则没有出现有显著指示值的指示种。