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绢毛苣属、肉菊属与合头菊属同为菊科莴苣族植物,其中绢毛苣属和肉菊属为中国-喜马拉雅分布类型,合头菊属为中国特有类型。本文对该三属植物的生境、地理分布以及形态性状,包括叶表皮特征、瘦果表面微形态特征等进行了分析,结合细胞学和分子系统学研究结果,讨论了它们与近缘属间的系统学关系,确定了绢毛苣属与合头菊属的独立地位,并对其进行了系统的分类学修订。
1.形态性状分析
笔者在对相关植物野外居群样观察的基础上,查阅大量馆藏标本,对绢毛苣属、肉菊属与合头菊属植物的形态性状及其变异式样进行了细致地比较分析,重新评价了各性状的分类学价值,认为瘦果特征、总苞片层数及数目等性状对绢毛苣属、肉菊属及合头菊属属间划分具有重要的系统学意义;小花的颜色及瘦果的形态等特征则对属下分类具有重要的意义,而传统上作为种间划分依据的叶片形状、毛被多少等特征在种内变化较大,不宜作为种的划分依据,至少不能作为主要的或唯一的依据。
2.叶表皮微形态学
本文对绢毛苣属5个种、肉菊属1个种与合头菊属6个种的共16个居群样进行了叶表皮电镜扫描微形态特征观察,发现叶表皮微形态特征中的外拱盖形状在属间存在一定差异,可为分类学研究提供一定的依据,而气孔外拱盖内缘特征和蜡质纹饰在属间以及种间差异不明显,不足以提供较好的分类学依据。
3.瘦果表面电镜扫描特征
本文对绢毛苣属6个种、肉菊属1个种与合头菊属6个种的共17个居群样进行了瘦果表面电镜扫描微形态特征观察。结果表明:瘦果表面性状,如表皮细胞形态、细胞外壁纹饰类型等在属间存在较大的差异,具有属级的分类特征,可应用于属间界定和关系判别上。绢毛苣属植物和康滇合头菊由于表皮细胞轮廓不清晰而不同于肉菊属与合头菊属其他种。瘦果表面性状在属下种间也存在着表皮细胞形状、细胞外壁纹饰和蜡质发育程度的不同的特征,从而为种间的划分提供了一定的依据。
4.细胞学研究
本文对绢毛苣属6个种、肉菊属1个种与合头菊属5个种的共18个居群样进行了细胞学研究。结果表明绢毛苣属除了3个种具有四倍体外,其他种均具有相同的二倍体核型与核型不对称性(1A型)。肉菊属具有与绢毛苣属植物相同的染色体特征,两属的染色体基数为x=8,除了绢毛苣和金沙绢毛苣的染色体数目曾有过报道外,这两属其他类群的染色体数目和核型都为首次报道。对于合头菊属5个种植物的研究结果表明其均为二倍体且染色体基数为x=8,核型不对称性为1A型。本属康滇合头菊的核型与核型不对称性(2A型)均不同于研究报道的合头菊属其他种,表明其与该属其他种的关系较远。细胞学资料表明绢毛苣属与肉菊属及合头菊属(不含康滇合头菊)有着较近的亲缘关系,而并非厚喙菊属。
5.分子系统学及生物地理学研究
本文利用叶绿体trnL-F和psbA-trnH及核ITS基因序列信息对包含绢毛苣属、肉菊属与合头菊属在内的菊科莴苣族11个属种进行了系统发育研究,分析结果表明肉菊属的肉菊应该归并于绢毛苣属,在属下成立组;而合头菊属不是单系,其康滇合头菊应仍然位于莴苣亚族,而本属其他种则应位于还阳参亚族,与绢毛苣属比较接近。综合细胞学和分子系统学的研究结果,并同时考虑合头菊属植物舌状小花颜色及数目变化和其地理分布特征,本文认为合头菊属(不包含康滇合头菊)植物的分布扩散路径是由甘肃、青海、四川向西藏东部和中部。
6.分类学处理
根据上述研究结果,本文重新界定了绢毛苣属、肉菊属与合头菊属的概念,对研究类群进行了系统的分类学修订,补充了新的分类学性状;确定了绢毛苣属分类阶层,即包括2个组,分别含1个种和6个种,原来肉菊属的肉菊作为伞花绢毛苣放回到绢毛苣属的肉菊组,而该属其他种则应位于绢毛苣组;合头菊属包括5种,归并了1个种,另外一个种被从该属移出成立为新的属。
本文通过研究发现绢毛苣属和肉菊属关系甚为密切,应归并为一个属;绢毛苣属(含肉菊属)与合头菊属(排除康滇合头菊)为姐妹群,具有较近的亲缘关系,因而应将合头菊属(不包含康滇合头菊)从莴苣亚族移至还阳参亚族。而康滇合头菊分子系统学和细胞学特征等均表明其与合头菊属关系较远,并聚在莴苣亚族,应独立出来另成立一个新属即假合头菊属。绢毛苣属植物形态相似性较大,是一个快速扩散进化的类群,又因其大都具有重叠的分布区,故推断其存在种间杂交或基因交流的现象。对合头菊属植物的细胞学和分子系统学研究均表明其紫色花的类群起源于黄色花的类群,且该属植物的早期分化可能是从青藏高原东北边缘,后向其腹地散布。假合头菊属(康滇合头菊)植物与绢毛苣属及合头菊属植物虽然外部形态上有些相似,但实际关系较远,它们可能都是在3百万以前现代青藏高原极端生境形成以后进一步分化形成的,因都是生长在高原极端的生境中,而产生了趋同进化的特征。