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水分胁迫是影响植物生长、生存和分布的重要环境因子,是干旱半干旱地区限制作物生产的主要因素。小麦是全世界分布范围最广、栽培面积最大、总产量最高、总贸易额最多的粮食作物。水分胁迫对于小麦生产是个持久的限制因子,全世界有15亿公顷的土地受水分胁迫的影响,在发展中国家至少有0.4亿公顷、发达国家至少2.5亿公顷的小麦受水分胁迫的影响,因此利用生物技术手段筛选抗旱型基因小麦,挖掘植物自身的耐旱潜力,是提高小麦产量的有效措施之一。此外,小麦的优质高效生产一般同时受品种(基因型)、环境、栽培措施及其互作效应的影响。基因型决定小麦的遗传生产力,生态环境质量往往决定小麦的自然生产力。在某一地区,优良基因型,环境条件(如水分)是当前获得小麦高产,稳产的关键因素。因此,明确水分胁迫对不同基因型小麦生长发育及产量的影响,并通过筛选适宜当地栽培优质品种、调控最佳水分条件等措施,对提高小麦籽粒产量实现高产,具有十分重要的理论和生产实践意义,也是当前区域农业高产优质的一项重要任务。
本文以不同基因型冬小麦品种为研究对象,设计3个连续的水分胁迫梯度,通过人工控制实验来模拟不同基因型冬小麦对水分胁迫的反应,揭示基因型,水分胁迫对冬小麦的反应及其差异性,探寻不同基因型品种冬小麦抗旱性强弱差异的内在生理机制,并从基因型和水分胁迫两个方面讨论冬小麦对环境适应。主要研究结果及结论如下:
(1)不同基因型冬小麦光合特性对水分胁迫反应及差异性
叶片光合色素,净光合特性,光合生理参数及叶绿素荧光的变化不仅受到水分胁迫的影响,同时也受基因型及其二者交互作用的影响,遗传变异在作物的生产过程中占据举足轻重的地位,但环境因素在本文光合能力的研究中仍然是最重要的影响因素。不同基因型在不同水分胁迫下的反应不同,在水分较好的条件下,湿润区品种的各光合参数较高,这可能与他的生长环境及较理想的生长参数有关。
在中等水分胁迫下,不同生态区品种对光合特征产生不同反应,湿润区的品种光合速率随气孔导度及胞间CO2浓度下降而减小,说明导致光合下降的主要因素是气孔关闭,气孔关闭也发生在干旱区品种,但干旱区品种的光合速率在中等干旱下出现增加,这可能与增加的叶绿素含量有关。不仅如此,光合速率的下降导致不同生态区的瞬时水分利用效率得到了提高。适度水分胁迫没有对PSⅡ最大光化学量子产量产生影响,说明中度水分胁迫下对PSⅡ的初级光化学反应无影响,而且,中度水分胁迫增大了PSⅡ电子传递速率、实际转化效率及光化学猝灭,这是增大的光合速率所产生的结果。
随着水分胁迫进一步加剧,不同基因型冬小麦的光合色素,净光合特性,光合生理参数及叶绿素荧光参数都呈减小趋势,且干旱区品种的减小量较湿润区小,进一步说明,湿润区品种对水分胁迫下的光合能力比较敏感。光合速率随气孔导度减小而减小,而胞间CO2浓度不变,说明气孔关闭不再是导致光合速率下降的主要因素,并且,在严重水分缺失条件下,不同生态区的基因型冬小麦品种出现了不同程度的光损伤(Fv/Fm<0.70)。干旱区的品种比湿润区所受伤害较小。
(2)不同基因型冬小麦叶片养分利用对水分胁迫反应及差异性
叶片养分积累量、养分利用效率对水分胁迫及基因型差异均达5%或1%的显著水平。而对于基因型与水分胁迫二者互作,大多数养分指标差异不明显。且从F值来看,基因型或水分胁迫效应均大于基因型×水分胁迫效应。
水分胁迫降低了湿润地区小麦N和P的含量及积累。中度水分胁迫对干旱区小麦品种的N、P和K的含量及积累表现为无差异或增加趋势。随着水分胁迫的增大,干旱区小麦品种的N、P和K的含量及积累也呈不变或下降趋势。这说明湿润区的小麦品种对水分胁迫更敏感,中度水分胁迫增大了叶片N、P的含量及积累可能与中度干旱胁迫增大了叶片的光合能力有关。
对叶片N、P和K利用及吸收效率来讲,水分胁迫增大了湿润区的N和P的叶片养分利用及吸收效率,而其他指标对水分胁迫均表现出无明显影响。
(3)不同基因型冬小麦水分利用对水分胁迫反应及差异性
基因型及水分处理的变异均达到了极显著的水平,而对基因型与水分胁迫互作,仅瞬时水分利用效率、水分利用和水分利用效率表现出显著反应。
水分胁迫提高冬小麦单叶水分利用效率,而对于整株植物来说,中度水分胁迫增大了不同基因型小麦的水分利用效率,说明适度的干旱有利于提高作物的抗旱能力。本研究还发现,长期水分利用效率与生长参数,光合特性参数及叶片养分参数均有显著或极显著的相关关系,说明长期水分利用效率是多种因素耦合的结果。
(4)不同基因型冬小麦生长特征对水分胁迫的反应及差异性
株高、总叶面积和总生物量这几个性状的基因型和水分胁迫差异均达5%或1%的显著水平。而对于基因型与水分胁迫二者互作,只有株高和总生物量的差异显著。且从F值来看,基因型或水分胁迫效应均大于基因型×水分胁迫,多数性状的水分胁迫效应大于基因型效应.
水分胁迫下,小麦的株高、叶面积,地上部分生物量,根生物量及总生物量等均不同程度的变小。比叶面积对水分胁迫表现出无显著差异表明比叶面积主要受遗传因素的影响。此外,不同基因型冬小麦对水分胁迫反应特点还体现了抗旱机制的差异性,在土壤水分充足的条件下,湿润区的小麦品种生长特征参数普遍较干旱区高,而在严重干旱胁迫条件下,干旱区品种的生长特征参数变现出较高的水平。
综合分析表明,水分胁迫影响了不同生态区冬小麦的光合能力、叶片养分利用、水分利用及生长特性(环境影响),且不同地区品种反应不同(基因型影响)。在水分较好的条件下,湿润区品种的生长,光合、水分养分利用较干旱区品种高,但在中等水分胁迫条件下,干旱区和湿润区品种表现出不同的光合利用、水分利用及养分利用机制。随着水分进一步加剧,干旱区品种表现出较强的抗旱性。因此,在生产中,要求我们在注重环境变化的基础上,选择合适的基因型。尽量避免发生重度或中度水分胁迫。在小麦品种的选育上也要注重挖掘抗旱节水基因资源,选育并高效推广应用抗旱节水的作物新品种,加快小麦高效育种的进程。