单宁对鼠类种子贮藏行为的影响

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在自然条件下,植物种子在很大程度上依赖于动物的分散贮藏行为来实现种子的扩散。在长期的进化过程中,植物形成了一系列适应性特征,如种子大小、形状、外壳、气味、营养含量、种子产量的年际变化以及次生化合物等,这些特征相对于鼠类的种子选择来说可以分为两类:防御性特征和吸引性特征。植物在进化过程中只有在这两类特征之间寻找平衡,才能使种子被动物扩散得更多更远、植物群落得到更新和发展。近年来,植物次生化合物(单宁酸和皂苷等)对鼠类选择性取食和种子扩散的影响越来越受到关注。单宁是广泛存在于植物中的一类酚类化合物,因其能和蛋白质结合,从而降低种子的适口性和蛋白质消化率,对植食性动物的生理方面造成一系列的危害,甚至能造成一些器官的功能衰竭。以往的工作在研究自然条件下单宁对鼠类取食和扩散种子的影响时,并未仔细区分种子的相关特征,因此研究结果差异较大,存在争议。为尽量减少其他因素对研究结果的干扰,本研究选择人工种子来研究单宁对种子扩散的影响,以求更加精确地调查单宁的生态学影响。  本研究于2013年4月-2014年12月在国有济源市愚公林场进行。选取退耕地作为研究样地,以不同单宁含量(8个梯度)的人工种子来研究单宁含量对种子命运的影响;单宁对鼠类发现和找回种子的影响;鼠类对不同单宁含量人工种子的选择与贮藏行为;单宁对鼠类选择取食和生理状态的影响。主要结果有:  1)2013年秋季的鼠类调查发现,样地内的主要鼠类为大林姬鼠(Apodemus peninsulae)和社鼠(Niviventer confucianus),二者的捕获率分别为12%和14.67%。在野外条件下,种子释放后第1 d,不含单宁种子被扩散47.3%,且高单宁含量人工种子的扩散速率远低于较低单宁含量的种子,8个单宁梯度种子的中位存留时间存在显著性差异(F=3.089,df=7,47,P=0.011);鼠类原地取食28.1%无单宁的种子,对0.1%-5%单宁人工种子的原地取食比例在9.8~15.7%之间,而对10%、15%、25%单宁种子的原地取食很少,单宁含量与种子的取食比例之间存在显著的负相关(r=-0.402,P=0.002);鼠类选择埋藏0%-10%单宁组的种子,对高单宁含量(15%、25%)种子的埋藏很少,种子的埋藏比例与单宁含量之间存在显著的负相关(r=-0.491,P=0.000);鼠类对5%-25%单宁含量种子的扩散距离比0%-1%单宁含量种子略远,种子的扩散距离与单宁含量之间存在显著的正相关关系(r=0.146,P=0.030);鼠类对10%和15%单宁含量种子的埋藏深度略深于其它单宁含量的种子,种子的埋藏深度与单宁含量之间存在显著的正相关关系(r=0.178,P=0.041)。  2)在自然条件下,鼠类对埋藏的种子平均扩散周期约为30 d,长于对地表种子平均扩散周期(7 d);在相同的时间内,高单宁含量的种子扩散速率小于中低单宁以及无单宁的种子,而中低单宁含量和无单宁种子的扩散速率无明显差异,但不同单宁含量种子的中位存留时间无明显差异(F=1.6,df=7,23,P=0.206);鼠类对于埋藏的高单宁种子表现出回避行为,而对低单宁种子的发现与处理速率明显高于高单宁种子,8个单宁梯度的种子的中位存留时间无显著差异(P>0.05)。  3)在围栏条件下,大林姬鼠和社鼠优先选择无单宁含量的人工种子进行处理(处理量达91.7%,75%),大林姬鼠对人工种子的处理与单宁含量之间存在明显的负相关(r=-0.752,P=0.032),社鼠对种子的处理比例与单宁含量之间也存在显著的负相关(r=-0.880,P=0.004);且大林姬鼠对人工种子的取食量与单宁含量之间存在极显著的负相关(r=-0.880,P=0.004),但是仅埋藏少量的人工种子,与单宁含量之间不存在相关性(r=0.218,P=0.604);而社鼠对于无单宁含量人工种子的取食比例为60%,对其它处理组的取食比例随单宁含量的升高而下降,虽然下降幅度很小,但是,种子的取食比例与单宁含量之间呈显著的负相关(r=-0.819,P=0.013),社鼠对不同单宁含量人工种子的埋藏比例差别很小,对种子的贮藏比例与单宁含量之间无显著相关性(r=0.039,P=0.927)。  4)选择健康的大林姬鼠,用不同单宁含量的人工种子进行喂养,监测鼠类的取食和体重变化。结果显示,用高单宁含量(25%、15%)人工种子喂养时,大林姬鼠的死亡率分别为100%和50%,而中低单宁水平食物喂养下的鼠类未出现死亡情况;以微单宁含量(0.1%、0.5%、1%)人工种子喂养时,鼠类的取食量在体重的14.9%~27.6%之间波动,大于不含单宁食物喂养的取食量(体重的11.3%~22.5%),且体重出现增长(10%以内),而鼠类对高单宁含量种子的取食量很小(体重的9.2%和3.96%),且体重下降剧烈,生理状态明显下降,甚至出现死亡。  综上所述,在温带森林地区的退耕还林生境中,鼠类偏好取食和贮藏单宁含量<5%的的种子,能够耐受单宁含量10%的的种子,而拒绝单宁含量>15%的种子,本研究中自然条件下鼠类对种子的取食量和贮藏量均与单宁含量呈显著的负相关,与高单宁假说提出的鼠类贮藏高单宁含量的种子而取食低单宁含量的种子的假设并不相符合;且高单宁种子对鼠类危害较大,可在短时间内导致动物死亡,中等单宁仅造成鼠类体重下降,但是鼠类很快就能适应中单宁含量的食物,而微单宁含量对鼠类影响较小。研究结果反映了鼠类与当地林木种子间的相互适应的进化历程。
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