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水平基因转移（horizontal gene transfer,HGT），也被称为横向基因转移(lateral gene transfer,LGT)，是区别于垂直遗传（即亲代到子代的遗传方式），泛指能跨越种间隔离，在生物有机体间进行的遗传物质迁移。通过将外源基因导入到现有基因组，水平基因转移能加速受体基因组的革新与进化。目前的研究表明，水平基因转移现象在生物各大类群中都有发生，在原核生物中尤为频繁，且对其进化具有重大意义。在真核生物，尤其是多细胞真核生物中，水平基因转移研究则还存在很大的空白和争议。本研究通过在植物(Plantae)以及植物之外的真核生物类群当中各选一个研究对象，以此为例，研究水平基因转移而来的外源基因在植物类群进化过程中所产生的影响，以及植物起源的水平转移基因对于其他真核生物类群进化的意义。即，从外源基因供体与受体两方面探讨与植物相关的水平基因转移现象。 本研究对一个轮藻(charophyte)克里藻属(Klebsormidium)物种K.flaccidum基因组进行了系统的水平基因转移筛查及系统发育分析。克里藻属包含近20个物种，其植物体通常为单列细胞组成的不分枝丝状体，大部分物种已经适应于陆生和淡水环境，栖息在诸如河流、湖沿、沼泽、土壤等多样化的环境中。部分克里藻属物种已经具备对典型陆生环境胁迫（如冻害或干旱胁迫）的耐受性。目前普遍认为，陆生植物与现生的轮藻类群关系密切，陆生植物可能是由某一轮藻类群演化而来的。因此，对K.flaccidum基因组当中的水平基因转移现象进行系统研究，不仅可以帮助理解轮藻类群的进化历史，也可能为植物登陆过程中分子水平的进化提供新的认知。我们的分析结果表明，在该克里藻基因组中，至少有29个基因（包含在18个基因家族中）与水平基因转移事件相关。从转移的供体来看，这些基因来源于不同的原核或真核生物类群，但大部分（约83％）为细菌起源。从转移的受体来看，部分转移基因还分布在除轮藻之外的其他植物类群当中，表明水平基因转移现象在植物类群中是一个动态发生的过程。基因功能注释结果表明，相当大一部分水平转移基因（约55％）与糖类、氨基酸或蛋白质以及脂类的代谢相关，可能对轮藻或植物类群基本的生物化学过程产生影响。另外一部分水平转移基因，则与植物体内次生代谢物质（如木质素、类黄酮）的合成以及激素信号途径相关，可能对植物登陆过程中的适应性进化产生重要影响。结合已有的假说还推测，水平基因转移在轮藻中的发生机制，可能与其进化及生活史中的“薄弱环节”相关。 本研究还对卵菌(oomycete)疫霉属（Phytophthora）物种基因组中的外源“藻类”基因进行重新验证分析。卵菌是一类具备腐生、寄生、共生等多种生活方式的真核微生物，有超过500个物种，广泛分布在海洋、淡水以及陆地中。卵菌没有质体（叶绿体），但来自分子系统学等方面的证据表明，卵菌与硅藻(diatoms)、褐藻(brown algae)和金藻(golden-brown algae)等含有红藻型质体的光合类群亲缘关系很近，都应该被归到茸鞭类（stramenopiles）当中。先前一项研究发现，卵菌疫霉属基因组中有大量的基因与红藻、绿藻或者蓝藻具有不同寻常的序列相似性，推测这部分基因是内共生转移自红藻内共生体，可以作为卵菌曾经含有质体的证据，支持茸鞭类起源于共同光合祖先以及囊泡藻假说(chromalveolate hypothesis)的观点。其中，有30个基因经过详细分析被认为是最可靠的例证。基于更大范围的取样，重新对这30个卵菌“藻类”基因进行了BLAST搜索和相似性比较。结果发现，这些卵菌基因并没有显示出与红藻或蓝藻具有异常显著的相似性。先前对于这些“藻类”基因起源的界定，在一定程度上是受到取样局限的误导。更重要的是，这些基因红藻内共生体起源的假设，也没有在进一步的系统发育分析中得到明确支持。系统发育分析结果表明，这些“藻类”基因在卵菌或茸鞭类当中的起源成分相当多样，并不是单一地指向一个茸鞭类祖先阶段的红藻内共生体，因此这些基因并不能作为卵菌曾经含有红藻型质体的证据，也不能支持茸鞭类起源于共同光合祖先以及囊泡藻假说的观点。分析结果同时还表明，这些“藻类”基因显示出的异常系统发育信号，可能与连续内共生、潜在的绿藻内共生体、多次独立的水平基因转移、基因丢失等进化事件相关，反映出卵菌或者茸鞭类一个相当复杂的进化历史。 以上两方面的研究结果表明，在不同的水平基因转移事件中，植物扮演着不同的角色。一方面，植物作为受体，在不同进化阶段获得了来自不同原核或真核生物类群的外源基因，并且其适应性进化受到这些转移基因的深刻影响。另一方面，植物基因也可能作为水平基因转移的供体来源，导入到其它真核生物的基因组当中，影响其进化。通过对这些基因的起源方式进行界定（例如内共生基因转移或是多次独立水平基因转移的区分），能帮助人们更好地理解不同生物类群的进化历史。