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两栖类是脊椎动物中从水生到陆生的过渡类群,是地球上第一类适应陆地环境的脊椎动物。现生两栖类物种数目超过7500种之多,但是每年仍有超过100种两栖类被发现,这说明对两栖动物多样性的调查研究还有待持续而深入推进,尤其是在调查研究空白区或薄弱的地区。喜马拉雅地区是地球上生物多样性的热点区域之一,受到广泛关注;尼泊尔位于喜马拉雅中段,涵盖珠峰南坡,其生物多样性研究匮乏。 珠峰南坡位于尼泊尔东部,覆盖天然复合型地貌,地形崎岖,生态系统多样,有世界上最大的海拔跨度(海拔从60米升至8848米),水平跨度短(从南到北,150~200公里)。海拔在短距离的地理范围内急剧上升增加了对物种多样性和分布模式的研究难度。 本项研究连续三年(2014~2016年雨季,5-7月)在尼泊尔的东部和中部进行了系统的野外调查研究,覆盖了尼泊尔东部和中部海拔78米至4200米的地区。在夜间,用限时目视遇测法调查两栖动物的物种及个体数,同时收集微生境类型、气候因子和干扰因子等信息。运用了多学科整合的方法确定目标物种的分类地位、物种丰富度和群落组成,分析两栖动物多样性及格局,阐释影响相关物种分布格局的因素,提高对尼泊尔现存两栖类的认知,促进区域生物多样性保护工作。 1.新物种及新记录的研究与记述 本研究运用了整合分类学的方法,包括形态学、生物声学和分子系统学等方法描述了4新物种和尼泊尔1新纪录种,它们分别隶属于疣螈属、姬蛙属、湍蛙属和齿突蟾属(详见第二章);利用线粒体基因片段采用最大似然法和贝叶斯推断的方法重建了类群间的系统演化关系。 喜马拉雅疣螈(Tylototriton himalayanus Khatiwada,Wang,Ghimire,Vasudevan,Paude1,Jiang,2015):讨论了喜马拉雅山东部疣螈属(两栖纲:有尾目:蝾螈科)物种的分类地位,并描述了一种新物种-喜马拉雅疣螈(Tylototriton himalayanus) 特莱姬蛙(Microhyla teraiensis Khatiwada,Shu,Wang,Thapa,Wang,Jiang,2017):研究发现来自尼泊尔东部低地的姬蛙属原M.ornata应是一新物种。此外,分析采集到的标本证明M.nilphamariensis在尼泊尔的中部和东部也有分布,该范围属于尼泊尔新纪录。 昆萨齿突蟾(Scutiger ghunsa sp.nov.):描述了来自尼泊尔塔普勒琼区昆萨村的齿突蟾属一新种。该新种与齿突蟾属的其他物种在形态和分子方面均存在明显差异。此外,分子系统学数据分析证实广泛分布于喜马拉雅山区域的藏齿突蟾也在尼泊尔西部分布。 尖头山湍蛙(Amolops siraichuli sp.nov.):描述了来自尼泊尔中部奇特旺地区山涧激流湍蛙属一新种。其鼓膜前缘和上颌之间的角落具有一枚刺,这与其他的近缘种明显不同。分子系统学分析结果显示该新种湍蛙与西域湍蛙Amolops marmoratus相近。该新种目前仅发现于尼泊尔中部奇特旺地区的尖头山。 2.两栖动物多样性格局和影响因子 分析了两栖动物沿海拔梯度的群落结构,并确定了调节群落结构的可能驱动因之。在喜马拉雅山东部的Arun河和Tamor河沿海拔梯度取样,采取夜间限时目视遇测法。结果共发现28种两栖动物,物种的丰富度和密度与海拔呈线性负相关,即随着海拔升高而下降,不符合“中域效应模型”。物种的群落结构明显分成4个独特海拔区域。环境中的年均温、年降水量、湿度、潜在的土壤水分蒸发量、实际的土壤水分蒸发量和表面积共6个变量表现出随海拔升高而显著下降的趋势;其中年均温、实际的土壤水分蒸发量和表面积是物种丰富度的最佳预测变量,而只有地表面积对物种密度影响最大。大多数两栖类表现出了很窄的海拔分布范围且与海拔呈曲线相关,不符合Rapoports规律。 分析了小气候、生境和其他影响因子影响物种多样性和及群落组成随海拔梯度变化的机制。物种丰富度随海拔升高而下降,这种模式是由微气候(水温)和微生境(DBH、灌丛数量、水流速、岩石覆盖度)共同决定的。典型对应分析(Canonical Correspondence Analysis)表明群落结构受到6个环境因子的显著影响,即海拔、灌丛数量、岩石覆盖度、水流速、栖息地与居民区的距离及牲畜粪便的数量。总之,尼泊尔东部的喜马拉雅山区两栖动物的物种组成格局由微气候、生境、干扰因子,以及海拔决定。 3.两栖动物的生态服务功能与保护 本节通过蛙类的食性研究了蛙类在稻田生态系统服务功能,进而论证了保护两栖动物的重要性。鞘翅目、鳞翅目、直翅目和半翅目等昆虫类是常见的危害性的水稻害虫,它们严重危害稻谷产量,而蛙类是公认的能够捕食以上多种昆虫的广谱猎食者,具有宝贵的的生态服务功能。本研究分别在雨季和旱季,从水稻插秧开始持续约三至四周的时间,调查了尼泊尔低地稻田里的无尾两栖动物,并采用洗胃法研究所遇到的蛙类的食物组成,结果表明:(1)蛙类在农田生态系统中发挥了重要生态服务功能:捕食大量水稻害虫,扮演了重要的生物害虫控制者角色;无尾类的益处还在于其食性组成中的多种昆虫是人类疾病致病微生物的重要宿主。(2)蛙类在旱季捕食的有害昆虫量明显高于雨季,水稻害虫被捕食情况在不同月份间及物种间存在差异。这些信息将为农民和保护规划者在农田景观中管理及保护两栖动物资源提供重要参考。 5.小结: 本研究成果表明整合分类学手段有助于尼泊尔两栖动物分类工作的发展和澄清相关分类问题,显著提升了人们对尼泊尔两栖动物区系的了解程度,发现生物多样性与保护区管理系统之间不相匹配的问题。在东喜马拉雅,气候因素、小气候、栖息地环境和人类干扰等因素决定了两栖动物群落物种组成。