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水分在植物体内的传输是SPAC系统中很重要的一环。在农田生态系统中,研究水分与作物的关系具有重要的意义。
本文针对华北平原水资源有限的严峻现实,以该区主要作物玉米为研究对象,以水分为实验因素,运用复型技术揭示水分对玉米宏微观形态建成的影响,并分析玉米宏微观形态建成之间的关系;仿真分析玉米输水管道微观形态与管道空穴化的关系;分析了土壤水分对玉米气孔导度和气孔蒸腾的影响,结合玉米微观形态和环境因子,预测了玉米气孔行为。本文获得的主要结论是:
1.应用复型技术研究了玉米输水系统的结构与功能。玉米输水管道的主要类型是具缘导管和环纹导管,螺纹导管很少,鲜见网纹、梯纹导管。纹孔导管复型可以指示流场的压力状态。环纹和螺纹导管更大的作用可能在于水分贮藏和补充。具缘导管直径一般为环纹导管直径的二倍,具缘导管是玉米输水的主要管道。
2.基于导管内壁三维形态的统计分析,明确了玉米微观形态对土壤水分控制的响应。植株在早期增高过程中,导管的径向生长优先于轴向生长,中后期则倾向于轴向伸长。具缘导管、环纹导管和纹孔等微观形态对土壤水分环境的反应是,管道直径、长度随土壤水分含量的增长而增长。植物微观形态对两种极端土壤水分环境有两种反应,一是随土壤供水增长趋向于轴向伸长生长,二是随土壤供水的短缺趋向于径向增厚生长。
3.研究了导管内壁形态对水分传输的影响,分析了空穴化在微尺度下容易发生的部位。导管内壁次生增厚对水流的阻碍会造成管道内局部压力降低,仿真分析表明在次生增长靠近出口一侧,容易发生空穴化。导管空穴化的发生不仅与毛管吸力相关,还与吸力梯度相关;高压力梯度下的空穴化更可能发生在叶片。空穴发生时的汽含率主要分布在导管端壁附近及出口侧。
4.研究了土壤水分对玉米宏观形态建成的影响,明确了玉米植株宏、微观形态建成之间的关系。玉米植株节间长度和节间直径是土壤水分和节位的函数,相应节间具缘导管长度和导管直径也是土壤水分和节位的函数。植物宏观形态与微观形态对土壤水分有相同的反应,植株宏观形态可近似描述植株微观形态。
5.明确了土壤水分控制、植株输水系统形态和植株毛管吸力等三者之间的互动关系,提出空穴化在植株尺度上容易发生的部位。根据叶片维管束在节间的分布,用一个节间或较少的节间和相应节间直径计算植株毛管吸力、毛管吸力梯度和体积流速较为合理。植株毛管吸力梯度从植株底部往上随节位升高呈升高趋势、体积含水量呈下降趋势。植株毛管吸力和毛管吸力梯度与土壤水环境的关系是,随土壤体积含水量降低,毛管吸力和毛管吸力梯度上升、体积流速下降,随土壤体积含水量的上升,上述变化呈相反趋势。
6.土壤体积含水量或者累积灌水量和叶片气孔导度、叶片蒸腾都存在线性关系。高水处理上部叶位叶片之间气孔导度差别不大,低水处理上部叶片从顶部往下呈下降趋势,下降的幅度受环境的影响。中低水处理气孔导度日变化呈坡降趋势,高水处理则在午后会出现一个峰值。叶片蒸腾随叶位的变化与气孔导度变化趋势相同,叶片蒸腾日变化是单峰曲线,高水处理峰值有“滞后现象”。
7.根据植株叶片内外因素对玉米叶片气孔导度和叶片蒸腾的进行了预测。气孔下腔三维形态是影响气孔行为的内在因素,根据宏微观近似线性的关系,用玉米植株具缘导管径长比近似代替气孔下腔径长比,对叶面相对湿度进行估计,复相关系数达0.92。由此计算叶-气水汽压损失和气孔阻力、气孔导度、蒸腾速率,对气孔导度和蒸腾速率估计的复相关系数分别在0.54和0.59以上。根据宏微观线性关系,可用植株径长比对气孔行为进行预测。
以上结论将有助于进一步研究植物水分传输过程的研究,并有助于为干旱地区旱作农业水资源管理提供可靠依据。