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生物入侵向来是重要的生态学议题之一,更成为近年来生态学研究领域的热点；植物衰退是植物种群发生的重要现象,而入侵种发生自然衰退却少见研究报道。大米草(Spartina anglica C.E.Hubbard)属于禾本科米草属的多年生草本植物,天然分布于英国海岸,是以欧洲米草(S.maritima)为父本,互花米草(S.alterniflora)为母本的自然杂交种。由于其克隆生长旺盛,适应较广的海滩生境；而且具有促淤造陆,保滩护堤等作用,可作为海岸的“天然屏障”,所以被沿海国家相继引种。我国于1963引种,经过多年的推广栽种,面积曾达36000 ha。然而,该物种目前却在中国的海岸带出现了自然衰退,主要表现为面积迅速缩减为50 ha,生物量、净生产力及株高显著降低,更为严重的是其有性繁殖基本丧失。此时,大米草却仍在英国、美国、荷兰、法国和澳大利亚呈现严重的入侵扩张趋势。因此,探讨大米草种群在中国海岸自然衰退的原因,将为控制其物种在其它地区的爆发提供一定的依据,同时也为丰富生物入侵理论提供一定的素材。
基于对其它物种自然衰退原因机制的分析及大米草研究进展的掌握,本文在前人研究的基础上,从繁育过程、密度依赖、种间关系、水分因素、营养添加及菌类侵染等方面,分别设计了野外、室内及其对照试验,旨在从主要内外因入手探讨大米草种群自然衰退的过程及其动因。研究结果表明:
(1)雌雄异熟、花粉活力低下、花粉及花粉管发育异常是种子结实率低下的根本原因,也是其有性繁殖近乎丧失的主因。大米草花为雌雄异熟,雌蕊先熟近4d后,其雄蕊的花粉囊才露出颖片。每朵小花产生的花粉量随生境不同而有差异,约2312±209.8(野外生境)与1528±131.8(温室生境)；扫描电镜观察发现大米草存在较高比例的花粉结构异常,如萌发孔丧失,萌发孔与细胞壁粘合和萌发孔结构异常等,造成野外及室内生产的花粉活力低下,分别为28.2％±1.9％与20.8％±0.9％。大米草的花粉主要通过风力传播,但其花粉最远传播距离不超过3m。人工辅助与控制的自花和异花传粉后,荧光显微镜观察发现,大米草存在花粉管节端膨大、弯曲等异常情况；且自交花粉萌发存在明显的滞后现象。套袋试验表明,异交的结实率(21.9％)高于自然结实率(5.9％),也高于自交结实率(3.3％)。大米草集中开花期间,天气高温多雨,不利于大米草花粉的生成、传播、萌发及花粉管伸长。故雌雄异熟、花粉活力较低、花粉及花粉管发育异常,花期高温多雨是大米草种子结实率低下的主要原因。由于大米草引种时基因库较小,当前种群基本依赖于克隆繁殖维持,随着其有性繁殖能力的丧失,可最终导致大米草种群的自然衰退。
(2)植株密度对大米草种群的生长指标、克隆繁殖指标及生物量指标有显著影响.对野外及温室内密度梯度的实验处理结果显示,野外中密度(81 plants·m-2)条件下生长指标(叶片数和根数),无性繁殖指标(克隆数、根状茎数、根状茎节数和根状茎总长)及生物量积累(地上生物量、根生物量、根状茎生物量、地下生物量和总生物量)显著高于高密度(256和344 plants·m-2)和低密度(4和9plants·m-2)(p<0.05),而高密度条件下各指标最低。温室实验结果表现出相同的规律,即各指标在中密度(50 plants·m-2)条件下最高,且显著高于温室内高(100plants·m-2)、低(25 plants·m-2)密度处理(p<0.05)。目前,大米草野外种群处于实验梯度的高密度状态,由于对资源的种内竞争,可演变为中、低密度种群；然而因其克隆特性,适宜的中密度难以获得,而在低密度条件下,种内协作能力低,种问竞争能力弱,且生境条件发生了很大的变化,这些均不利于大米草种群的生长、更新与维持；故密度自动调控可能推动了大米草种群的自然衰退。
(3)大米草与蔗草(Scripus triqueter)之间存在生态位重叠,与本土植物蔗草种群的竞争关系不利于大米草种群的生长。设计了三种氮素(对照,NO；低氮,N1；高氮,N2)及五种栽培模式组合(两个物种分别单种和混种)处理,结果显示,氮素添加均显著提高两物种的生长参数(叶片数和叶片面积),无性繁殖指标(克隆数和芽数)及蔗草的根状茎数、根状茎总长；和两物种生物量参数(地上生物量、根生物量、地下生物量和总生物量)(p<0.05)；相比单种栽培模式,混合栽培模式下的大米草各无性繁殖指标及生物量指标参数均显著降低(p<0.05)；而对于蔗草各参数,栽培模式之间无显著差异(p>0.05),甚至在高氮处理时混合栽培模式下的蔗草各生物量指标比其单种栽培模式下显著升高；各处理条件下大米草的相对种内及种间邻里效应指数均大于零,而蔗草相对种内及种间邻里效应指数在对照及低氮处理下大于零,而高氮处理却小于零。这些结果表明,蔗草适应广泛的氮素环境,比大米草更适应氮素营养较低的生境,从而在对照及低氮条件下,藨草比大米草具有竞争优势。目前,由于互花米草的阻隔,使大米草的生境逐步趋于高滩区,其氮素营养比较缺乏,而藨草更适应低氮生境,这将导致藨草对大米草进行竞争取代,可在一定的程度上解释大米草种群的自然衰退。
(4)不适宜的淹没时间对大米草种群生长有显著影响。设计了2个高程大米草克隆苗来源与人工模拟潮汐运动处理不同淹没时间(0,2,4,6,8和10 h)实验,结果表明:不同高程克隆苗来源的大米草之间,除了叶片数和叶片面积外,其它生长指标(株高、茎粗及根数),无性繁殖(克隆数、芽数、根状茎数、根状茎节数、根状茎总长及根状茎生物量)及生物量参数指标(地上生物量、地下生物量、根系生物量及总生物量)间无显著差异(p>0.05)；淹没时间却对各指标影响显著,与无淹没处理(0 h)相比,较长的淹没时间降低了株高、叶片数、根数、叶片面积、地上生物量分配,而增加了地下生物量分配；处于6 h淹没处理的无性繁殖及生物量指标参数均显著高于其它淹没处理(p<0.05).因此,当前大米草种群的生长仍然需要一定程度的淹没,并在淹没时间约6 h的潮汐运动中长势最佳。但是,由于互花米草的促淤作用,使海滩高程升高,目前仅大潮时才能淹没大米草生境,造成淹没时间不足,导致大米草长势较差,最终可引起其种群的自然衰退。
(5)土壤营养匮乏是导致大米草长势较弱的原因之一。进行氮肥(尿素)、磷肥(过磷酸钙)和氮磷复合肥3个梯度水平(低、中和高)的添加和对照实验,结果表明:氮肥和磷肥添加使大米草种群株高均有不同程度的增加,肥效强弱依次为氮肥、磷肥、氮磷复合肥；叶片数、主根数及总生物量均显著增加(p<0.05).除氮肥外,其它处理的叶片面积和厚度与对照没有显著差异。三种肥源的添加均显著提高了大米草种群的光合速率(p<0.05)；氮和氮磷复合肥均以高浓度效果最显著,但磷肥却以中浓度效果最强；光合速率分别比对照增加了19.08μmol·m-2·s-1、11.23μmol·m-2·s-1和15.47μmol·m-2·s-1。14 d淡水淹没后,肥源添加使大米草种群的SOD和POD酶活性增强；中浓度氮和中浓度磷添加使SOD活性增加最显著,分别比对照增加320.74 unit·g-1和134.54 unit·g-1；高浓度氮和高浓度氮磷复合肥添加使POD酶活性最显著增加。氮肥添加可以显著改善大米草自然衰退种群生长生理特性,可以推断大米草种群的衰退可能与我国海岸带高滩土壤中氮素营养的限制有一定的相关性。
(6)大米草种群的自然衰退与真菌侵染有一定的相关性。对大米草进行高、中、低三个浓度(即50％多菌灵可湿性粉剂的300倍、600倍和1200倍稀释液)多菌灵灌根处理,测定大米草在杀菌剂处理及无处理(对照)条件下的形态可塑性、克隆生长特性及生物量积累与分配格局。结果表明:与对照相比,各浓度多菌灵处理对大米草的株高、叶数、叶片厚度,叶片面积和根长均没有显著影响(p>0.05)；中浓度处理后,大米草种群的根状茎节数和分枝强度均显著高于对照和其它处理,而根状茎总长和间隔子长度均显著高于对照和低浓度处理(p<0.05),与高浓度处理差异不显著；高浓度处理的大米草地下生物量和根生物量分配显著高于对照和其它处理,而地上生物量分配却显著低于对照和其它处理(p<0.05)。证明中浓度多菌灵处理有利于大米草种群的克隆生长,有效提高了其种群维持与更新能力；由此推断,大米草种群在我国海岸带的自然衰退可能与受沉积物中部分真菌的侵染有一定的相关性。
根据文献报道及实验的结果,作者认为由于大米草种群繁育异常造成的种子结实率低下及密度自动调控是大米草种群自然衰退的根本内因,导致大米草种群过分依赖克隆繁殖维持,进而导致其种群的遗传结构趋于一致,基因多样性降低,适应环境变化的能力减弱；同时,随着时间的变迁,目前我国海滨滩涂主要环境因素也不利于其种群的维持,如与本土植物藨草存在竞争,且处于竞争劣势,而且处于不适宜的淹没生境,土壤营养主要是氮素营养的匮乏,沉积物中菌类侵染危害等。在这些内因、外因及人类干扰(围垦作用及生境斑块化)的共同驱动下导致了我国大米草种群的自然衰退。