小麦耐盐和干旱单独与复合胁迫机理的研究

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干旱和盐害是严重制约农作物产量和威胁粮食安全的世界性问题,随着全球气候变暖,高频率和高强度干旱成为制约农业生产的主要因素,对世界粮食安全带来严峻挑战。干旱和盐害具很大的相关性,均会导致植物细胞缺水,引起植物细胞渗透胁迫和离子胁迫;而且,在自然生态系统和农业生态系统中这两种逆境常同时发生,形成旱、盐双重胁迫,对植物造成更严重的危害。提高作物的耐/抗盐和干旱能力是解决缺水干旱、有效利用盐碱地资源,应对气候变化保证农业可持续发展的最有效途径。小麦(Triticum aestivum L.)是重要的禾谷类粮食作物,其生长和产量很大程度上受到干旱和盐胁迫的影响。本研究以两个耐盐性不同的小麦基因型(耐盐:济麦22;盐敏感:扬麦20)为材料,研究了小麦耐/抗干旱和盐单独和复合胁迫的生理机制及耐性相关基因,主要研究结果如下:
  以两个耐盐性不同的小麦基因型(耐盐:济麦22;盐敏感:扬麦20)为材料,温室盆栽干旱和盐胁迫试验,研究干旱(土壤含水是4%,D)和盐(100mM NaCl,S)单独与复合胁迫对小麦生长和光合特性的影响及基因型差异。结果表明,干旱或盐单独与复合(D+S)胁迫都抑制植株生长、降低生物学产量、叶绿素含量、净光合速率(Pn),其中D+S复合胁迫抑制尤其严重;基因型间差异显著,济麦22表现较强耐性,其植株生长、水分利用率(WUE)、Pn和Fv/Fm的受抑制程度显著小于扬麦20;与对照相比,旱、盐单独与复合(D+S)胁迫下,济麦22水分利用率较对照高239%、77%和103%。
  分析测定抗氧化酶活性、活性氧(ROS)和Na、K含量,结果表明,济麦22在干旱和盐单一和复合胁迫下都表现出较高的根系K含量;在单一盐胁迫下茎叶中K含量显著高于扬麦20。D+S复合胁迫下,济麦22具有较较低丙二醛(MDA)和H2O2和O2-积累,较高超氧化物歧化酶(SOD)、愈创木酚过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性。表明济麦22对D+S复合胁迫的强耐性与较高的根K水平和较高水分利用率与抗氧化酶活性密切相关。
  研究了盐和干旱单独与复合胁迫对小麦叶片次生代谢、内源激素与渗透物质及其相关基因表达的影响,结果表明,旱、盐单独与复合胁迫下,叶片中肉桂醇脱氢酶(CAD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚过氧化物酶(PPO)和草酸脱氢酶(SKDH)活性,济麦22高于扬麦20;同时,在所有胁迫条件下,济麦22中的酚和黄酮含量也较高。旱和盐复合胁迫诱导小麦次生代谢相关基因(PAL、PPO、CAD和SKDH)上调表达,并且伴有相应酶活性的增加,其中尤其以济麦22上调更显著。D+S处理诱导济麦22增加了甘氨酸甜菜碱(GB)、而脱落酸(ABA)、吲哚-3-乙酸(IAA)含量,但扬麦20中的含量与对照无显著差异;D+S胁迫下,济麦22的总生育酚和几丁质酶活性也显著高于扬麦20。
  叶片全基因组转录组分析鉴定到干旱胁迫下两基因型中差异表达基因(DEGs)165个,其中95个DEGs在济麦22中上调表达(干旱vs对照),而在扬麦20中被下调/未改变;70个DEGs在济麦22中没有显著变化,但在扬麦20中下调表达。功能分析表明,这些DEGs主要涉及与ROS清除剂相关基因、与膜转运蛋白相关基因、细胞壁合成相关基因,以及编码植物激素和信号转导相关基因。与耐盐性相关的基因,RNA-seq分析鉴定到94个DEGs,其中67个基因在济麦22中上调表达(盐处理vs对照),而在扬麦20中下调/不变;27个基因在济麦22中没有变化,但在扬麦20中下调;其中8个DEGs同时在干旱胁迫下也被鉴定到。GO和KEGG基因功能分析结果显示,响应盐胁迫,这些DEGs主要参与胁迫相关的途径,济麦22中与ROS解毒和防御相关基因的诱导表达更显著;其次是细胞壁生物合成/重塑和Ca2+信号转导相关基因的上调表达。
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