【摘 要】
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大多数野生动物可能会受到诸多捕食者的恐惧影响。这些捕食者可能包括大型顶级食肉动物、中级捕食者、家犬以及人类。人类作为野生动物的捕杀者曾被视为“超级捕食者”。目前这些捕食者可能会出现的以人类活动为主导的景观中时,生态系统中的猎物可能会更加警觉,以降低被杀死的危险。猎物的行为以及密度可能会通过对捕食者的致命效应和非致命（恐惧）效应作出反应而波动。飞奔反应是陆生动物恐惧效应的常见、公认和可测量衡量恐惧行
【基金项目】
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National Key Programme of Research and Development,Ministry of Science and Technology （2016YFC0503200）； National Natural Science Foundation of China （NSFC 31872241）；
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大多数野生动物可能会受到诸多捕食者的恐惧影响。这些捕食者可能包括大型顶级食肉动物、中级捕食者、家犬以及人类。人类作为野生动物的捕杀者曾被视为“超级捕食者”。目前这些捕食者可能会出现的以人类活动为主导的景观中时,生态系统中的猎物可能会更加警觉,以降低被杀死的危险。猎物的行为以及密度可能会通过对捕食者的致命效应和非致命（恐惧）效应作出反应而波动。飞奔反应是陆生动物恐惧效应的常见、公认和可测量衡量恐惧行为反应的量化指标,如飞奔起始距离,Flight Initiation Distance（FID）。此外,野生动物的夜间活动的恐惧行为还受到不同月光强度的协同影响。本研究目标是:1)研究顶级捕食者华北豹（Panthera pardus japonensis）与其猎物在不同月相变化下的行为相互;2)分析中级捕食者赤狐（Vulpes vulpes montana）在人类恐惧效应主导下景观斑块中的多尺度巢穴选择;3)揭示生境因素和捕食动物种群密度变化对草兔（Lepus capensis）种群空间分布丰度的影响效应;4)检验长尾旱獭（Marmota caudata aurea）对家犬的恐惧是否增加FID值;以及5)了解在人类干扰恐惧作用下,相邻空间中同种不同个体的出现如何影响草兔的FID。这些研究有助于理解捕食者-猎物相互作用的恐惧生态影响效应。我们应用自动相机监测手段来调查第1个研究目标;对于剩下的4个目标,我们在不同的栖息地应用了样线调查,以探索在人类干扰和捕食者恐惧效应如何影响其他哺乳动物的行为活动。2017年3月至2019年5月,共安装102台自动相机,并应用时间生态位重叠模型以及广义线性混合效应模型（GLMM）分析了物种的昼夜节律活动,并将栖息地结构与华北豹和猎物出现联系起来;应用资源选择函数（RSF）预测赤狐巢穴在三个空间尺度上的潜在分布;应用DISTANCE距离抽样方研究了野兔的密度和赤狐的密度的分布关系;应用传统的活体诱捕方法捕获长尾旱獭,研究其对人类活动的响应.最后,在每个采样期开始时应用人类活动刺激来进行草兔恐惧响应调查,将干扰和飞奔反应联系起来进行分析其影响效应。本研究的主要结果如下:（1）随着月相的变化,华北豹表现出不规则的活动模式,野猪（Sus scrofa）表现出恐月行为而避开豹的出现,狍（Capreolus pygargus）喜好月光的行为。托氏兔（Lepus tolai）表现出对月光的恐惧行为,豹、狍和托氏兔之间的夜间活动呈正相关.在四个不同的月相期间,豹白天与夜间活动的出现表现出对落叶林和次要道路的偏好,而豹在夜间利用较低的海拔高度区域,而白天则利用较高的海拔高度。狍表现出对二级公路的偏好。野猪表现出回避中度海拔区域。托氏兔偏爱草地生境。此外,云量、月光风险指数（MRI）,人类活动和季节对豹和猎物的相互作用有不同的影响作用。（2）研究结果发现,赤狐巢穴的出现,海拔是景观尺度上最显着的栖息地因子;在斑块尺度上,巢穴数量与距森林距离呈负相关,与灌木呈正相关。此外,在微生境尺度上,巢穴的出现与隐蔽级呈负相关,与树木密度和人为活动干扰呈正相关;巢穴的出现与道路距离呈负相关,与鼠兔（Ochotona roylei）洞穴的存在呈正相关。此外,还发现,繁殖洞穴的入口尺寸大于休息洞穴。（3）研究结果表明,野兔的种群密度在裸地区域最高,在混交林区域分布最低。在夏季,发现裸露地区的野兔和赤狐密度呈正相关,而在冬季,在灌木林地赤狐的相对密度在亚高山栖息地最低。我们发现野兔粪堆指数与人工林草本植物指数、混交林灌木指数、两个选定栖息地的树木指数呈正相关,与混交林和灌木林地区域的耕地、道路和河流以及裸地区域的溪流呈负相关。（4）通过测量了巴基斯坦喀喇昆仑山脉四个区域的72只长尾旱獭的FID,发现家犬（Canis familiaris）比单独行人干扰造成更大的恐惧FID值,靠近道路的成年长尾旱獭表现出更大的FID值。然而,长尾旱獭年龄和定居地基质对FID的影响更为显着,在有人类聚居地和牧场的低海拔区域有更大的影响。（5）研究结果表明,觅食野兔的FID值比警惕行为中的野兔小。群居野兔由于相互警惕而减少了观测目标野兔的FID,而独居野兔由于对捕食者警戒的合作防御较少而具有更大的FID值。本项研究表明,诸多动物的恐惧效应存在于人类主导的景观中,并且环境因素可以驱动与月相相关的捕食者与猎物之间相互作用的时间段。还表明,人为干扰,如家犬,影响穴居食草动物的核心活动区域的变化。这些研究还显示了恐惧效应发生的规模,并提供了一个绝佳的机会来认识恐惧生态学的生物学意义,及理解其在人类主导景观中野生动物保护管理中的应用。
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