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CYC类基因属于植物特异的TCP转录因子,最早在模式植物金鱼草(Antirrhinum majus)中发现,与其同源基因DICHOTOMA(DICH)通过在第二轮花器官上激活RAD和抑制DIV基因以及在第三轮花器官上抑制AmCYCLIN D3b基因而共同决定金鱼草花的背部属性,促进两侧对称性的建成。研究发现,核心真双子叶植物(core eudicots)中CYC类基因分为三个分支:CYC1、CYC2和CYC3,它们的功能在各类群中具有广泛保守性。其中CYC2具有决定花两侧对称性(背腹分化)的功能。菊科植物头状花序中的舌状花/假舌状花(以下均简称舌状花)是较极端的两侧对称花,可能是适应动物传粉的结果,近年来的研究表明,舌状花的形态建成也是CYC2类基因调控的结果。
舌状花的有无在整个菊科植物的系统发育中反复出现,这种模式同样出现在春黄菊族内部,因此,该族是研究花对称性式样与植物之适应的理想类群。本研究选取春黄菊族蒿亚族中边缘花对称性不同的三个近缘属植物,甘菊、蓍状亚菊和百花蒿,利用基因组DNA测序和3’RACE方法分离得到了12个CYC类基因,分别归属核心真双子叶植物中CYC类基因的全部三个分支:CYC1(2个拷贝)、CYC2(8个拷贝)和CYC3(2个拷贝)。通过它们的氨基酸序列分析和进化树重建,发现CYC类基因拷贝数在不同物种间不同,各基因拷贝在序列上存在明显差异:甘菊、蓍状亚菊基因数和基因间同源关系完全相同,而百花蒿则缺乏CYC2c和CYC2a-3;比较RACE和基因组扩增测序的结果发现,除CYC3分支外,CYC1和CYC2支的基因在终止密码子附近均存在一个内含子结构；与其他拷贝相比,CYC2a序列变异较大,从基因组中一共分离得到三种类型,分别命名为CYC2a—1、CYC2a-2和CYC2a-3,并发现其中有内含子的选择性剪切；CYC2a-1在三个物种中均无表达；CYC2a-3在内含子之后的序列中存在两个poly A结构。
通过RT-PCR方法研究了CYC类基因各拷贝在三种植物不同发育时期花序中的表达情况,发现:CYC类基因多数拷贝从花序发育早期开始表达并持续到开花阶段,但少数基因表达模式出现一定程度的分化；CYC2a的各拷贝显示多种表达式样,可能与其本身基因复杂性有关；CYC2f只在甘菊和蓍状亚菊中表达,而在百花蒿中没有检测到它的表达；以跨越内含子的引物扩增的RT-PCR检测到CYC1b在甘菊和蓍状亚菊中的表达结果出现两条扩增产物片段,说明其存在内含子选择性剪切。而CYC2c只表达于边缘舌状花而在管状花中无表达。
综上所述,在甘菊、蓍状亚菊和百花蒿中均发现的CYC类基因12个成员(百花蒿缺CYC2c和CYC2a-3)各自属于直系同源的基因谱系。CYC类基因的拷贝数目、核苷酸序列和表达模式在三个物种间存在一定的差异。