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繁殖是生物界至关重要的研究课题,生命中的所有其他问题都围绕着繁殖后代而展开。对繁殖策略的研究是了解物种繁殖特征的重要途径,并且是最终阐明动物对环境适应和行为进化的关键。白头叶猴(Trachyp#hecus leucocephalus)是我国特有的濒危灵长类,其社会的基本结构单元是一雄多雌的家庭群,群体以具有亲缘关系的雌性团体为核心,雌性的繁殖策略对社会结构的进化具有重要影响。本研究对广西弄官地区白头叶猴种群内的3个一雄多雌群进行了长期观察,在前人研究的基础上以群内的11个成年雌性为主要研究对象,从长时间尺度上(1998年7月β2006年6月)对雌性的社会关系、繁殖行为、繁殖参数及拟母亲行为进行了分析,试图了解雌性白头叶猴的繁殖策略。
雌性社会关系包括竞争和合作两方面。通过雌性取代和攻击行为分析雌性的竞争关系,发现取代和攻击行为发生的频率较低,平均为0.080±0.046次/雌/小时,83.5%的取代行为发生在对夜宿位置的争夺中。雌性白头叶猴在短期内存在着明显的线性等级结构,但等级在长时间尺度上是动态的、不稳定的。雌性在性成熟前处于群内的最低等级,在首次繁殖前后等级突然上升,之后随着年龄的增加等级逐渐下降,这种与年龄相反的等级结构很可能与雌性的繁殖价值相关;通过雌性梳理行为分析其合作关系,发现梳理行为比取代行为更为普遍,其平均行为频率为0.173次/雌/小时。梳理行为发生在群内所有雌性关系对之中,但在各关系对内梳理行为的分布却不是随机的,梳理方向受到等级和亲缘关系的影响。高等级雌性倾向于接受更多的梳理而发出更少的梳理,低等级雌性发出更多的梳理而接受更少的梳理。并且梳理更多地发生在亲缘关系最近的雌性,如母亲—成年女儿之间。总体看来,在雌性白头叶猴中,由于亲缘关系相近,合作关系比竞争关系更为显著,但雌性仍然会为了获得更好的夜宿位置而发生竞争,并形成了与繁殖价值相关的动态变化的线性等级。
雌性是交配行为的积极发动者,具有特定的邀配模式,77.8%的交配行为是由雌性发起的。雌性白头叶猴的邀配行为小具有明显的周期性,雌性可以长期保持性接受状态,并存在多次交配现象。隐蔽排卵和多次交配可以帮助雌性确保受孕成功,同时减少其他雌性繁殖的可能,表现了一定程度的交配竞争,但雌性通过将邀配高峰相互分离而降低了竞争强度。白头叶猴的交配采用腹—背后入式姿态,既有多次爬跨(57.1%),也有单次爬跨(42.9%),交配中平均每次爬跨持续时间为14.6±13.5秒,在Dixson(1998)的交配系统中被定位为第10种(无锁结、抽动、多次短时插入)和第12种(无锁结、抽动、单次短时插入),并且应以第10种为主要模式。性打扰现象在白头叶猴中普遍存在,57.3%的交配行为被打扰。性打扰的最主要参与者是年轻未繁殖的亚成体雌性和青年雌性,行为发生不受雌性等级的影响,因此白头叶猴的性打扰行为不是繁殖竞争的重要方式,而可能是年轻个体学习交配行为的过程或意图减少潜在的资源竞争者的一种方式。此外,雌性白头叶猴还存在怀孕后交配和与群外雄性交配的现象,这可能是雌性模糊父子关系以降低杀婴威胁的一种反对策。
通过分析交配行为频率和幼仔出生数量的年际分布,发现白头叶猴不是严格的季节性繁殖物种。尽管交配在全年都有发生,但主要集中在6月—10月,相应地幼仔断奶的高峰期集中在7月—11月。雌性白头叶猴采取这样一种繁殖策略:将受孕阶段和幼仔断奶的高峰期调整至环境温度最高,降水最为丰沛,食物也最为丰富的时期,一方面在营养最为充足的阶段保证受孕的成功,另一方面使幼仔在断奶时有充足的食物,从而提高幼仔的存活率。
根据11个成年雌性的交配和繁殖记录,得到雌性白头叶猴的首次交配年龄为49.0±3.5月(n=5),首次繁殖年龄为62.6±5.5月(n=5),平均怀孕期为164±34天(n=4),平均生殖间隔为23.0±5.5个月(n=24),其中幼仔在断奶前死亡的生殖间隔(12.7±3.3个月,n=4)显著短于幼仔存活的生殖间隔(25.1±3.0个月,n=20;Mann—Whitney U test:Z=3.099,p<0.001)。幼仔的死亡年龄与母亲下一个生殖间隔之间存在着显著的正相关(Pearson correlation:r=0.969,p=0.031),说明幼仔死亡可以促进母亲尽快繁殖下一个后代,是对雄性杀婴的性选择理论的有力支持。白头叶猴幼仔的平均哺乳期为19.0±1.5个月(n=14)。其中自然状态下的哺乳期为19.7±1.1个月(n=10),分群事件显著缩短了幼仔的哺乳期(17.3±0.4个月,n=4;Mann—Whitney U test:z=-2.867,p=0.004)。幼仔的出生性比为1.26:1(雄:雌),不存在性比偏倚,而幼仔在1岁前的死亡率为15.6%。通过分析发现,母亲的等级对幼仔的生殖间隔和哺乳期没有显著影响,但高等级雌性的后代存活率明显高于低等级雌性(χ2=4.683,df=2,p=0.096),说明雌性等级的直接收益就足通过在最好位置夜宿以提高后代存活率,从而增加自身的繁殖成功。而幼仔性别对生殖间隔和哺乳期不存在显著影响,不同等级类别雌性的出生性比也没有差异,说明白头叶猴不存在母性投入的性别偏倚。
在白头叶猴中,拟母亲行为的主要表现形式为怀抱和携带,并且集中发生在幼仔出生的第一个月内,行为频率随着幼仔年龄的增加逐渐下降,到幼仔三月龄时已经很少发生。群内的亚成体雌性和青年雌性是拟母亲行为的主要发出者。通过怀抱和携带其他雌性的幼仔,年轻雌性提高了自己的育幼技巧,从而提高今后繁殖时幼仔的存活,支持了“learning to mother”假说。雌性等级和亲缘关系对拟母亲行为发生的方向和频率都小存在明显的影响,不支持“互惠”假说、“联盟”假说和“繁殖竞争”假说,但不能否认“亲缘选择”假说。幼仔母亲可以通过拟母亲行为减轻育幼的负担,而幼仔在拟母亲行为发生的过程中得到了照顾,拟母亲行为对于所有参与者来说都是利大于弊,具有进化上的适应意义。