【摘 要】
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杜氏盐藻是最耐盐的真核生物,主要有以下两大特点:第一,可以在0.5～5.5 M Na Cl浓度中生长,是目前所发现的最耐盐的真核生物之一;第二,能在环境胁迫条件下大量累积β-胡萝卜素。杜氏藻已成为研究环境胁迫下的响应机制和类胡萝卜素代谢调控这两大方面的良好模式生物。本论文主要从分子生物学角度研究杜氏藻中类胡萝卜素合成途径相关的基因以及弱光胁迫条件下类胡萝卜素积累的调控机制,这对于利用杜氏藻生产类胡
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杜氏盐藻是最耐盐的真核生物,主要有以下两大特点:第一,可以在0.5～5.5 M Na Cl浓度中生长,是目前所发现的最耐盐的真核生物之一;第二,能在环境胁迫条件下大量累积β-胡萝卜素。杜氏藻已成为研究环境胁迫下的响应机制和类胡萝卜素代谢调控这两大方面的良好模式生物。本论文主要从分子生物学角度研究杜氏藻中类胡萝卜素合成途径相关的基因以及弱光胁迫条件下类胡萝卜素积累的调控机制,这对于利用杜氏藻生产类胡萝卜素的工业化以及如何提高类胡萝卜素的产量具有重要的指导意义。目前,杜氏藻β-carotene合成途径依然不够清晰,本研究第一部分的内容是系统地从D.salina中克隆了GGPS、PSY、PDS、ZISO、ZDS、CRTISO和LYCB基因,实现了盐藻β-carotene合成途径在大肠杆菌中完整构建和表达,获得了从八氢番茄红素到β-carotene的系列类胡萝卜素工程菌。在本研究中,ZISO是率先从绿藻中分离鉴定,而CRTISO则是率先从藻类中分离鉴定。研究发现,光合生物中ZISO和CRTISO对类胡萝卜素的异构化必不可少,不能被光异构所代替。另外还发现盐藻ZDS具有较弱的β环化能力,盐藻LYCB具有催化7,7’,9,9’-tetra-cis-lycopene生成7,7’,9,9’-tetra-cis-β-carotene的能力,这些以前还未见报道。发现了一种新的类胡萝卜素7,7’,9,9’-tetra-cis-β-carotene,prolycopene的β环化产物。本研究通过实验证实了盐藻从八氢番茄红素到番茄红素的合成类似于植物（不同于细菌）的同时,还为β-carotene代谢工程提供了一种新的可能性。本研通过在大肠杆菌中的功能互补实验证明了D.salina具有催化合成虾青素（β-胡萝卜素的下游产品）的β-胡萝卜素酮化酶（DsBKT）。因此,D.salina不合成虾青素的原因是本研究的目的。在大肠杆菌中通过功能互补实验检测DsBKT的酶活性,结果显示DsBKT对β-胡萝卜素和玉米黄质具有高效的酮酶活性,从而产生虾青素,说明在杜氏藻中存在完整的虾青素生产基因。但文献报道,D.salina不能够合成虾青素,通过荧光定量分析,与盐胁迫下番茄红素环化酶（催化β-胡萝卜素合成）的诱导表达不同,DsBKT在正常和胁迫条件下的表达量都很低,这可能是D.salina不能积累虾青素的主要原因。进一步研究表明,DsBKT启动子具有很强的启动能力,可以稳定地驱动bleegfp在D.salina中的表达。显然,DsBKT启动子不是DsBKT低表达的原因,可能是由非编码RNA引起的。本研究还探究了光在类胡萝卜素途径中的调控机制。光照强度对藻类的类胡萝卜素的合成有很大影响。然而,低光照强度对类胡萝卜素生物合成的影响还没有被充分研究。本研究第三部分旨在通过分析类胡萝卜素的组成及其与CRTs差异表达和启动子调控元件的相关性,探索盐藻对低光照强度的响应机制。在弱光胁迫下,叶黄素含量在3000 lux时达到最高,在0 lux时减少一半;而β-胡萝卜素含量在6000 lux时达到最高4.00 mg/g,在0 lux时减少到0.27 mg/g。研究发现,PDS和ZDS基因对弱光条件（0～1000 lux）敏感,其表达水平增加8倍以上。进一步将DbZDS启动子与其他CRTs启动子进行比较,以确定其中的低光反应元件。在DbZDS启动子中检测到几个光反应元件,包括ACE、ASF1、G-box和MNF1,基因突变实验表明,除MNF1外,其他元件都对低光照调节有反应。此外,来自D.bardawil的CONSTANS（DbCO）和核转录因子YB（DbNF-YB）有弱的相互作用,可以与DbZDS基因启动子结合,而DbZDS启动子与DbHY5之间没有相互作用。与DbZDS一致,DbCO基因在低光照条件下也有高表达。这些结果表明,DbCO和DbNF-YB形成一个复合物,通过调控DbZDS启动子来控制D.bardawil的类胡萝卜素积累反应。
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