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本研究采用盆栽加盐的方式进行人工模拟盐胁迫环境,以2年生半高丛越橘品种‘北陆’(?Northland?)为试验对象,研究该越橘在不同NaCl浓度(0、30、60、90、120、150、180、210 mmol·L-1)处理50d的生物学特性、越橘叶片形态、生理生化指标、叶绿素含量、光合作用和荧光参数指标的影响,以及其生长及生理生化指标在不同时间(0、10、20、30、40和50d)的动态变化。并结合组培辅助试验,为盐碱地区的越橘引种、栽培提供理论依据。研究结果如下:
1.30、60、90mmol·L-1NaCl处理对越橘生长发育有促进作用;120mmol·L-1NaCl处理下越橘促进作用解除,生长势与CK相近;150、180mmol·L-1NaCl处理下越橘促进作用解除,产生抑制作用;210mmol·L-1NaCl为半高丛越橘的耐盐存活临界浓度,达到这一浓度时,会造成植株死亡。越橘植株在210mmol·L-1NaCl处理下38d出现失绿症状;45d叶片干枯卷曲,枝条开始失绿;62d枝条已基本失绿,植株接近死亡;且解除胁迫换土栽培后,仍无生命迹象。越橘叶片的叶面积、叶长、叶宽、鲜质量和干质量均在90mmol·L-1NaCl处理下达到最大,其相对含水量以60mmol·L-1NaCl处理为最高,且较CK显著增加(P<0.05),其比叶重在120mmol·L-1NaCl处理下出现最大值,观察其与CK差异极显著(P<0.01)。半高丛越橘品种‘北陆’的耐盐范围为0~90mmol·L-1,210mmol·L-1NaCl是其耐盐的临界值。组培试验进一步证明:其有一定的耐盐性,低浓度(15 mmol·L-1)NaCl处理促进越橘组培苗的生长。
2.随着NaCl浓度增大,越橘叶片的可溶性糖含量增加,脯氨酸(Pro)含量也有所提高,可溶性蛋白含量上升明显,细胞膜相对透性逐渐增大,丙二醛(MDA)含量升高。而过氧化物酶(POD)活性则表现为先升高后下降,超氧化物歧化酶(SOD)活性持续增加,过氧化氢酶(CAT)活性上升。与此同时,越橘叶片的Chla、Chlb和Chl含量在高浓度(≥150mmol·L-1)NaCl处理下显著降低(P<0.05)。
3.各处理下越橘植株的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)的日变化曲线呈上升趋势,胞间二氧化碳浓度(Ci)则呈下降趋势;Pn、Tr、Ci的光响应曲线呈上升趋势,Gs则呈下降趋势,其中以60mmol·L-1NaCl处理最为显著(P<0.05)。对其叶绿素荧光指标测定发现,当NaCl浓度≤90mmol·L-1时,越橘叶片的PSⅡ光量子产量(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qp)、非光化学猝灭(NPQ)和表观光合电子传递速率(ETR)均高于CK;当NaCl浓度>90mmol·L-1时,各项指标均呈下降趋势,且180mmol·L-1NaCl处理下PSⅡ光化学效率(Fv/Fm)、Pn、Tr和Gs均明显下降,仅Ci呈升高趋势。
4.对越橘生长指标、细胞膜透性、渗透调节物质、抗氧化酶活性、叶绿素荧光参数以及光合作用参数进行相关性分析,并将12个指标进一步进行主成分分析提取出主成分F1和F2,证明在不同NaCl处理下,越橘的耐盐程度是一个综合防御表现的结果,且越橘基生枝长度和叶面积受渗透调节物质可溶性蛋白质含量、细胞膜相对透性和光合作用参数Pn、Tr的共同影响,而叶绿素荧光参数和抗氧化酶活性与越橘生长指标基生枝长度、干质量、鲜质量以及叶面积均无相关性。
5.动态记录下,越橘植株的株高和冠幅随着高浓度持续NaCI处理明显下降,均在处理50d达到最低值;试验处理后期,随着NaCl浓度的不断增加越橘植株叶片叶绿素的含量呈下降趋势;180mmol·L-1NaCl处理下越橘植株的可溶性糖在处理30d时含量升高的幅度最大,Pro的含量在处理20d达到最大值,且该浓度下越橘植株耐盐处理的临界时间为20d~30d;不同浓度NaCl处理对越橘植株POD活性和MDA含量的影响在不同时期存在差异,并随试验时间的增加差异明显。且长期处于60mmol·L-1NaCl处理的环境有可能提高其耐盐性,相关原因还有待结合植物的离子分布和遗传组成进一步研究,通过后续试验进行具体求证。
1.30、60、90mmol·L-1NaCl处理对越橘生长发育有促进作用;120mmol·L-1NaCl处理下越橘促进作用解除,生长势与CK相近;150、180mmol·L-1NaCl处理下越橘促进作用解除,产生抑制作用;210mmol·L-1NaCl为半高丛越橘的耐盐存活临界浓度,达到这一浓度时,会造成植株死亡。越橘植株在210mmol·L-1NaCl处理下38d出现失绿症状;45d叶片干枯卷曲,枝条开始失绿;62d枝条已基本失绿,植株接近死亡;且解除胁迫换土栽培后,仍无生命迹象。越橘叶片的叶面积、叶长、叶宽、鲜质量和干质量均在90mmol·L-1NaCl处理下达到最大,其相对含水量以60mmol·L-1NaCl处理为最高,且较CK显著增加(P<0.05),其比叶重在120mmol·L-1NaCl处理下出现最大值,观察其与CK差异极显著(P<0.01)。半高丛越橘品种‘北陆’的耐盐范围为0~90mmol·L-1,210mmol·L-1NaCl是其耐盐的临界值。组培试验进一步证明:其有一定的耐盐性,低浓度(15 mmol·L-1)NaCl处理促进越橘组培苗的生长。
2.随着NaCl浓度增大,越橘叶片的可溶性糖含量增加,脯氨酸(Pro)含量也有所提高,可溶性蛋白含量上升明显,细胞膜相对透性逐渐增大,丙二醛(MDA)含量升高。而过氧化物酶(POD)活性则表现为先升高后下降,超氧化物歧化酶(SOD)活性持续增加,过氧化氢酶(CAT)活性上升。与此同时,越橘叶片的Chla、Chlb和Chl含量在高浓度(≥150mmol·L-1)NaCl处理下显著降低(P<0.05)。
3.各处理下越橘植株的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)的日变化曲线呈上升趋势,胞间二氧化碳浓度(Ci)则呈下降趋势;Pn、Tr、Ci的光响应曲线呈上升趋势,Gs则呈下降趋势,其中以60mmol·L-1NaCl处理最为显著(P<0.05)。对其叶绿素荧光指标测定发现,当NaCl浓度≤90mmol·L-1时,越橘叶片的PSⅡ光量子产量(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qp)、非光化学猝灭(NPQ)和表观光合电子传递速率(ETR)均高于CK;当NaCl浓度>90mmol·L-1时,各项指标均呈下降趋势,且180mmol·L-1NaCl处理下PSⅡ光化学效率(Fv/Fm)、Pn、Tr和Gs均明显下降,仅Ci呈升高趋势。
4.对越橘生长指标、细胞膜透性、渗透调节物质、抗氧化酶活性、叶绿素荧光参数以及光合作用参数进行相关性分析,并将12个指标进一步进行主成分分析提取出主成分F1和F2,证明在不同NaCl处理下,越橘的耐盐程度是一个综合防御表现的结果,且越橘基生枝长度和叶面积受渗透调节物质可溶性蛋白质含量、细胞膜相对透性和光合作用参数Pn、Tr的共同影响,而叶绿素荧光参数和抗氧化酶活性与越橘生长指标基生枝长度、干质量、鲜质量以及叶面积均无相关性。
5.动态记录下,越橘植株的株高和冠幅随着高浓度持续NaCI处理明显下降,均在处理50d达到最低值;试验处理后期,随着NaCl浓度的不断增加越橘植株叶片叶绿素的含量呈下降趋势;180mmol·L-1NaCl处理下越橘植株的可溶性糖在处理30d时含量升高的幅度最大,Pro的含量在处理20d达到最大值,且该浓度下越橘植株耐盐处理的临界时间为20d~30d;不同浓度NaCl处理对越橘植株POD活性和MDA含量的影响在不同时期存在差异,并随试验时间的增加差异明显。且长期处于60mmol·L-1NaCl处理的环境有可能提高其耐盐性,相关原因还有待结合植物的离子分布和遗传组成进一步研究,通过后续试验进行具体求证。