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全球变化影响着植物的生长、发育、繁殖和分布。植物入侵作为全球变化因子的重要组分之一,也会受到其他全球变化因子的影响,例如气候变暖和氮沉降可以通过改变物种栖息地的资源动态、植物土壤反馈以及物种间的相互作用进而影响入侵格局。入侵植物会破坏土著种的群落结构和功能,从而引起生物多样性的降低以及生态系统功能的减弱。有学者研究了温度增加和氮富集对入侵种生长的影响,但是这两者是如何通过影响入侵种与本地种之间的竞争关系进而影响植物入侵的,目前尚不清楚。
另一方面,日益加剧的氮沉降会引起氮的过饱和、氮磷比失衡等一系列问题,使得原先受到氮限制的植物很可能会转变为受到磷限制。大多数学者只研究了绝对养分可利用性的改变对植物和生态系统功能的影响,但土壤中养分平衡(土壤中可利用性氮磷之间的比例)如何影响植物的功能和性状却很少受到关注,对外来入侵植物的影响更是缺乏相关研究。
针对以上问题,本文以入侵植物北美车前(Plantago virginica)和本地车前(P.asiatica)为研究对象,进行了同质园比较研究。其中,北美车前原产地种群的种子采自美国乔治亚洲斯泰茨伯勒,入侵地种群和本地车前的种子采自江苏省南京市下马坊公园。我们采用开顶式增温(OTC)和人工施氮的方法来模拟气候变暖和氮沉降,通过对生物量、根冠比、竞争效应和竞争响应等指标的测定和计算来研究增温和施氮对北美车前和本地车前生长及竞争力的影响。此外,我们还设置了三种不同的氮磷比和两种不同的养分水平,通过对生物量、根冠比、植物氮磷浓度等指标的测定和计算探究养分平衡对北美车前和本地车前生长的影响。主要研究结果如下:
(1)施氮显著提高了北美车前原产地种群、入侵地种群和本地车前的地上生物量、地下生物量和总生物量。同时,施氮显著提高了北美车前原产地种群和入侵地种群的穗长、穗数和株高,表明本实验中氮素是植物生长的限制因子。
(2)相较于本地车前,北美车前原产地种群和入侵地种群的地上生物量较高,地下生物量却较低,表明入侵种与本地种采取了不同的生物量分配策略。在增温处理、增温和施氮交互处理下,北美车前原产地种群地下生物量增加的较多,入侵地种群地上生物量增加的较多,表明北美车前两个种群对温度和养分的响应不同,表现出不同的生物量分配策略。
(3)增温和施氮的交互处理显著提高了北美车前原产地种群的比叶面积,且在此条件下,入侵地种群具有最高的比叶面积,说明增温和施氮的交互处理有利于北美车前提高其光合作用的能力,增强对光的竞争。
(4)对照处理中,北美车前原产地种群受到的竞争抑制高于入侵种群,因此入侵种群的竞争优势很可能是北美车前成功入侵中国的重要原因。在增温处理下,北美车前原产地种群的竞争响应较为稳定,入侵种群的竞争响应却显著降低。施氮处理、增温和施氮的交互处理显著降低了北美车前入侵地种群地下部的竞争响应,却增加了原产地种群地上部和整体的竞争响应。这说明不同实验处理下,北美车前的两个种群之间除了在生物量分配策略上有差异以外,竞争能力也有所不同。
(5)高的养分水平和低的氮磷比有利于北美车前原产地种群、入侵地种群和本地车前的生物量积累。生殖生长期,北美车前和本地车前的比叶面积在高的氮磷比条件下更大。营养生长期,各种群在高的氮磷比条件下会吸收更多的氮,北美车前入侵地种群和本地车前在低氮磷比、高养分水平下会吸收更多的磷,实验供给的氮磷比越高,植物组织内的氮磷比越大。
(6)所有养分处理下,北美车前原产地种群、入侵地种群的根冠比显著低于本地车前,这说明北美车前将更多的生物量分配到地上部以提高对空间和光资源的竞争。这种现象与增温施氮实验中的现象类似。
(7)北美车前的地上生物量、地下生物量、总生物量、根冠比、氮浓度和氮磷化学计量比对不同的养分处理具有较高的表型优势。实验还发现北美车前原产地种群和入侵地种群之间对养分处理的响应也存在一定的差异。
这项研究在一定程度上揭示了入侵植物北美车前对增温和养分添加的响应情况,有助于在全球变化的背景下预测北美车前的入侵趋势以及制定有效的入侵防治策略和管理措施。
另一方面,日益加剧的氮沉降会引起氮的过饱和、氮磷比失衡等一系列问题,使得原先受到氮限制的植物很可能会转变为受到磷限制。大多数学者只研究了绝对养分可利用性的改变对植物和生态系统功能的影响,但土壤中养分平衡(土壤中可利用性氮磷之间的比例)如何影响植物的功能和性状却很少受到关注,对外来入侵植物的影响更是缺乏相关研究。
针对以上问题,本文以入侵植物北美车前(Plantago virginica)和本地车前(P.asiatica)为研究对象,进行了同质园比较研究。其中,北美车前原产地种群的种子采自美国乔治亚洲斯泰茨伯勒,入侵地种群和本地车前的种子采自江苏省南京市下马坊公园。我们采用开顶式增温(OTC)和人工施氮的方法来模拟气候变暖和氮沉降,通过对生物量、根冠比、竞争效应和竞争响应等指标的测定和计算来研究增温和施氮对北美车前和本地车前生长及竞争力的影响。此外,我们还设置了三种不同的氮磷比和两种不同的养分水平,通过对生物量、根冠比、植物氮磷浓度等指标的测定和计算探究养分平衡对北美车前和本地车前生长的影响。主要研究结果如下:
(1)施氮显著提高了北美车前原产地种群、入侵地种群和本地车前的地上生物量、地下生物量和总生物量。同时,施氮显著提高了北美车前原产地种群和入侵地种群的穗长、穗数和株高,表明本实验中氮素是植物生长的限制因子。
(2)相较于本地车前,北美车前原产地种群和入侵地种群的地上生物量较高,地下生物量却较低,表明入侵种与本地种采取了不同的生物量分配策略。在增温处理、增温和施氮交互处理下,北美车前原产地种群地下生物量增加的较多,入侵地种群地上生物量增加的较多,表明北美车前两个种群对温度和养分的响应不同,表现出不同的生物量分配策略。
(3)增温和施氮的交互处理显著提高了北美车前原产地种群的比叶面积,且在此条件下,入侵地种群具有最高的比叶面积,说明增温和施氮的交互处理有利于北美车前提高其光合作用的能力,增强对光的竞争。
(4)对照处理中,北美车前原产地种群受到的竞争抑制高于入侵种群,因此入侵种群的竞争优势很可能是北美车前成功入侵中国的重要原因。在增温处理下,北美车前原产地种群的竞争响应较为稳定,入侵种群的竞争响应却显著降低。施氮处理、增温和施氮的交互处理显著降低了北美车前入侵地种群地下部的竞争响应,却增加了原产地种群地上部和整体的竞争响应。这说明不同实验处理下,北美车前的两个种群之间除了在生物量分配策略上有差异以外,竞争能力也有所不同。
(5)高的养分水平和低的氮磷比有利于北美车前原产地种群、入侵地种群和本地车前的生物量积累。生殖生长期,北美车前和本地车前的比叶面积在高的氮磷比条件下更大。营养生长期,各种群在高的氮磷比条件下会吸收更多的氮,北美车前入侵地种群和本地车前在低氮磷比、高养分水平下会吸收更多的磷,实验供给的氮磷比越高,植物组织内的氮磷比越大。
(6)所有养分处理下,北美车前原产地种群、入侵地种群的根冠比显著低于本地车前,这说明北美车前将更多的生物量分配到地上部以提高对空间和光资源的竞争。这种现象与增温施氮实验中的现象类似。
(7)北美车前的地上生物量、地下生物量、总生物量、根冠比、氮浓度和氮磷化学计量比对不同的养分处理具有较高的表型优势。实验还发现北美车前原产地种群和入侵地种群之间对养分处理的响应也存在一定的差异。
这项研究在一定程度上揭示了入侵植物北美车前对增温和养分添加的响应情况,有助于在全球变化的背景下预测北美车前的入侵趋势以及制定有效的入侵防治策略和管理措施。