论文部分内容阅读
荔枝(LitchichinensisSonn．)和龙眼(DimocarpuslonganLour．)在生产上存在着严重的落花、落果和“花而不实”等现象，对其开展系统的传粉生物学研究，不仅可以了解两种果树的传粉系统和繁育系统的特征，同时也可进一步掌握在传粉和繁育过程中，影响两种果树的授粉率和座果率的主要因素，并以此为两种果品生产提供理论依据。同时由于在荔枝的虫媒传粉系统中，蜜汁具有极其重要的作用，因而开展荔枝和龙眼的花蜜腺的形态结构和泌蜜机理研究，不仅可以了解决定两种果树的花蜜汁的来源和泌蜜规律的形态结构基础，同时也可为两种优质蜂蜜的生产提供理论依据。
利用半薄切片、超薄切片和扫描电镜等方法系统的研究了荔枝和龙眼花蜜腺的形态结构及发育过程。同时利用组织化学方法和ATP酶细胞化学的方法，研究了荔枝的花蜜腺的发育过程中，特别是在泌蜜前后，蜜腺组织细胞中超微结构的变化及ATP酶的分布特点与蜜汁的合成、转运和分泌的关系，为了解荔枝和龙眼花蜜腺的泌蜜机理和泌蜜途径奠定了理论基础。
在此基础上，为进一步了解和掌握影响荔枝授粉率和座果率的主要因素，系统的开展了荔枝的传粉生态学和繁育生物学研究，通过2年以上的观察和试验，基本掌握了荔枝的传粉系统特征和繁育系统的特点及两者之间的关系和主要的影响因素。特别是详细的观察和掌握了荔枝虫媒传粉系统的作用和主要影响因素，并以此为基础对影响荔枝授粉率和座果率的主要因素进行了探讨，同时提出了在荔枝果品生产上提高授粉率和座果率的具体方法和措施，此可为荔枝的水果生产提供理论基础。本论文的主要创新点分述如下：
1荔枝和龙眼的花蜜腺的形态结构和发育
荔枝雌、雄性功能花花蜜腺位于杯状的花萼和具柄的子房之间及花丝周围的花托的表面，向上隆起，形成发达突起的花盘蜜腺。蜜腺结构上包含表皮、泌蜜组织和仅由韧皮部构成的维管组织，属于典型的结构蜜腺。蜜腺表皮具多数具有发达角质化细胞壁的单细胞表皮毛，表皮细胞外切向壁具厚的角质层。蜜腺顶端区具少数小的气孔器，扫描电镜观察到在蜜腺顶端的特殊区域，分布有独特的泌蜜孔道。泌蜜组织由大量小的细胞质染色较深的细胞和少量大的含酚类物质的特化细胞组成，维管组织非常发达，是由来自花托的维管组织经反复分支形成许多束状的筛分子组成，其最终终止于蜜腺顶端。
龙眼雌、雄花花蜜腺位于雌、雄蕊和花瓣、花萼之间的花托之上，呈扁平的边缘具凹陷的盘状。蜜腺亦由分泌表皮、泌蜜组织和只具韧皮部的维管组织构成，亦为典型的结构蜜腺。蜜腺表面密被单细胞的表皮毛，且具多个气孔。表皮细胞外具角质层，其多数细胞内含颗粒状酚类物质。泌蜜组织同样由大量小的细胞质染色较深的细胞和较多大的含酚类物质的特化细胞组成。维管组织较为发达。来自蜜腺下部的维管组织进入蜜腺后，在泌蜜组织中经多次分支，最后也终止于表皮下。
在发育上，荔枝和龙眼雌、雄性功能花花蜜腺都是在花的其他结构基本分化完成后才从花托表面开始分化发育的，两种蜜腺的发育与大、小孢子的发育具有一定的协同性和相关性。荔枝在泌蜜前，泌蜜组织细胞具大量的淀粉，且在泌蜜前后表现出明显的由多到少以至最后消失的动态消长变化，龙眼泌蜜组织细胞中虽然含有较荔枝少的淀粉，但也存在着同样的动态的变化。两种蜜腺发育过程中，特别是在泌蜜前后，大多数泌蜜组织细胞的液泡存在着由大到小，再由小到大的有规律的动态变化，表明其可能参与了蜜汁的合成和分泌过程。而两种蜜腺泌蜜组织中的两种不同形态特征的细胞，推测其分别参与了与蜜汁的合成和蜜腺组织损伤褐变的保护功能。而龙眼花蜜腺的泌蜜组织中的大量含酚类细胞，由于其所含的酚类物质在泌蜜过程中也存在着分解现象，因而除形成蜜腺自身的保护机制外，其也可能作为蜜汁的前体物质。通过研究发现，荔枝的雌、雄性功能花蜜腺在体积和结构上的差异造成了其分泌的蜜汁在数量和浓度上的差异，进而间接影响了昆虫的访花模式。两种植物花蜜腺的蜜汁分泌途径，在荔枝是通过蜜腺顶部特异的分泌孔道高效的泌出，在龙眼应是通过蜜腺顶端的气孔泌出。
在超微结构上，盛花期的两种植物花蜜腺的泌蜜组织细胞，都具有发达的质体、线粒体、内质网和少量的高尔基体。但荔枝的质体数量和其内所含的淀粉粒的形态和数量要远较龙眼的大和多。龙眼花蜜腺较荔枝花蜜腺在泌蜜组织细胞中具有更多的含酚类物质细胞和更高的酚类物质含量。
2荔枝花蜜腺的泌蜜机理
荔枝花蜜腺在发育过程中，泌蜜组织细胞中的质体、线粒体和内质网的数量逐渐增多，特别是在泌蜜前期，泌蜜组织细胞中的质体、线粒体和内质网通常分布在同一区域，显示三者之间有功能上的密切联系。在泌蜜前和泌蜜过程中，质体中的淀粉粒显示出逐渐水解以至最后消失，当淀粉粒完全水解后，大部分的质体破毁并下陷于液泡中被分解。泌蜜过程中在细胞质和液泡中出现大量的小泡，这些小泡有的来自液泡，有的来自内质网和高尔基体，电镜显示，这些小泡以集中的胞吐方式通过质膜被排出泌蜜组织细胞外。通过ATP酶细胞化学定位显示，泌蜜前泌蜜组织细胞中，在线粒体和细胞质中只有微弱的ATP酶活性，而泌蜜期在细胞质、线粒体和内质网内都有大量的ATP酶存在，说明在泌蜜过程中，淀粉的水解，前蜜汁在液泡、内质网和细胞质中的转运等需能过程是与ATP酶的活动紧密相联的，同时也说明上述细胞结构参与了蜜汁的合成、转运和分泌等过程。电镜照片同时显示在质膜上亦存在少量ATP酶，在蜜汁分泌的过程中，胞吐小泡通过质膜的跨膜过程亦有ATP酶参与，因而也说明胞吐分泌过程，亦是一个需能的过程。
3荔枝的传粉系统特征
荔枝可同时进行风媒传粉和虫媒传粉，在果园放蜂的情况下，虫媒传粉较风媒传粉具有更大的作用和更高的传粉效率。在虫媒传粉系统中，荔枝的花部特征中花蜜腺所分泌出的蜜汁，在吸引蜜蜂访花过程中具有重要作用。不同属性的花所分泌的蜜汁的浓度、数量及单糖的种类和含量，影响了蜜蜂的访花模式，从而决定了荔枝花粉的散布、流动方向和数量。
4荔枝的繁育系统特征
虽然荔枝可能存在极低的无融合生殖和具有自交亲和现象，但由于其雌雄性别在时间上的分离，因此荔枝完全是异交的。通常在生产上荔枝主要发生异株异花传粉。荔枝的不同属性花在其繁育系统中具有不同的作用，其中雄性功能花(M：)是荔枝传粉受精主要的花粉来源，而雄花(M。)则主要具有在整个果树群体的开花早期吸引蜜蜂访花及与蜜蜂之间建立起良好的访花模式和访花效应的作用。
荔枝传粉过程中，影响授粉率的主要因素是传粉的模式及柱头、花粉的接受期和活力。荔枝花粉在开花后24小时内具有最佳的萌发率，柱头则在开花后两天，当柱头展开成180。时具有最佳的授粉能力，在生产上应以此为指标，在此期间用雄性功能花(M2)的花粉进行授粉。