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[摘 要]对于海藻来说，许多重要生命活动发生在藻体表面，藻体表面的性质对于海藻来说具有生物学和生态学上的重要意义，其任何短暂或长期的改变都会影响海藻和环境间的相互作用。海藻的表面附着着大量的细菌，藻菌之间相互作用，相互影响，对双方而言，有利也有弊。这种相互作用是以藻-菌之间的营养物质、矿物质以及二次代谢产物的交换为基础的，从进化以及应用的角度来看，未来藻菌关系的研究应该遍及生物的各个领域。但是对于藻-菌相互关系的多样性、特异性，尚未有过彻底研究。本文将对海藻与附生细菌之间的相互关系以及附生细菌多样性等进行概述，以期为全面了解海藻表面附着细菌区系的信息及与藻的相互作用，为藻类生理调控、病害防治等提供新的理论基础。
[关键词]海藻，附生细菌，相互关系，多样性
中图分类号：S917 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2015）24-0309-02
1 海藻与表面附生细菌的相互关系
藻类在生长过程中向外释放大量有机物质，被周围细菌摄取利用，一部分经细菌代谢后以矿物或其他形式释放回海洋中，又为藻类生长提供营养及必需的生长因子[1-2]。另一方面，藻类产生抑菌物质或过氧化物等化学防御剂来防止某些细菌附着[3-4]，细菌则发展出新的代谢途径以对抗藻类的化学防御，甚至抑制藻类生长或裂解其细胞[5]。藻类与表面附着细菌之间既相互利用又拮抗，二者通过相互作用进行双向选择。
从海藻的角度来看，藻-菌之间能够相互作用并不意外，因为海藻表面对有机会细菌来说是一个受保护的、有机物或营养物质丰富“热点”。许多生长在海藻表面的细菌通过酶促反应降解海藻细胞壁，使细菌自身成为海洋中生物转化、物质循环过程中的重要作用发挥者[6-7]。同样，那些特定的、有益的藻-菌间相互作用是以细菌能够将海藻中的有机物转变为无机物，为海藻宿主提供CO2，矿物质、维他命以及生长因子等为基础的[8-9]。海藻相关的一些细菌是还是海藻中固定氮以及解毒化合物的重要来源[7][10]。除了营养和促生长作用外，细菌还可以影响海藻形态学发生、游孢子的定殖。细菌影响海藻形态学发生在叶状绿藻如石莼和礁膜属上有过报道[11-12]。分化诱导物质以及其它的二级代谢产物包括信号分子、细菌群落感应分子在海藻宿主的孢子释放和发育过程中也发挥重要作用[7][13]。另外，许多附生细菌产生的细菌群体感应的抑制剂以及抗菌类化合物联合海藻衍生的代谢物一起保护海藻免受病原菌、食草动物以及生物污浊的侵害[7][14-15]。附着细菌对藻类的生长并不一定表现为促进作用。当无机盐缺乏时，附着细菌可能会成为无机营养的竞争者，进而抑制藻类生长[16-17]。另外，一些致病菌能够降解海藻细胞壁甚至导致海藻死亡，对每年的海藻养殖业造成巨大的经济损失[7][18]。另外，生物污浊对海藻也是一种较大的威胁，因为这种细菌性的生物膜增加了宿主表面的流动阻力，也加强了其它污浊生物或食草动物的附着。生物膜还可能与海藻相关细菌竞争营养，抑制海藻表面气体交换，阻挡光照抑制光合作用。因此，细菌以及海藻的次生代谢物質是藻-菌关系间必不可少的化学递质。它们联合起来作用共同控制海藻表面细菌群落的组成与密度，靠此来抵御生物污浊[7][19]。
2 海藻表面附生细菌的多样性
分子生物学调查技术已证实，复杂多变的附生细菌并不是随机附着在宿主藻类上的，多数情况下海藻对细菌的吸引具有高度特异性。由于不同海藻叶状体成分、对附着细菌调控方式的不同，其表面附着细菌的群落结构也存在一定差异[20]。而同种海藻即使在不同的环境中其附生细菌的群落结构都不完全重叠，这是由于季节变化、空间差异[21]、环境因素[22]等也可对海藻表面附着细菌组成造成一定的影响。并且宿主的生理状态通过自身的代谢也可影响相关细菌群落[7][23]。细菌群落的组成也会因海藻宿主的不同部位的不同而不同[20]。海藻上的细菌群落也具有特定性，明显不同于周围海水中的细菌群落组成[20][24-25]。但是近来，Burke等人利用16S rRNA基因测序技术研究发现，当地物种南极光石莼个体上相关的细菌群落组成各不相同，表明每个石莼个体宿主都与其相关的细菌组成一个特定的集合体[26]。另外，利用宏基因组测序技术，他们随后又证实了南极光石莼个体上相关的细菌群落组成由其功能基因控制，而不是海藻物种分类单位或系统发育组成造成[26]。即使海藻上细菌群落组成的特定性是以其功能基因而不是海藻物种为基础，众所周知，海藻宿主自身的生理生化特性能够预先决定这些附着细菌的群落组成。例如，海藻细胞壁的成分以及次级代谢产物的分泌可以引发藻-菌间的相互作用[20][27]。海藻中的活性化合物有的具有抗菌活性，能够保护海藻免受病原菌、食草动物以及生物污染在海藻表面的不良积累。除了这些活性化合物，海藻可以通过干扰细菌群落感应（QS）来调节细菌细胞与细胞间交流进而控制细菌群落组成[7][29-30]。
早在19世纪末，藻-菌关系就已经被研究。二者之间的相互关系复杂多样。海藻表面附生细菌群落结构也具有高度多样性与特定性。附生细菌在海藻表面的附着是对藻体表面最重要的改变，海藻也形成了若干调控表面附生细菌的机制，达到了和有益附生细菌互惠共利以及抑制有害生物附着。海藻表面附生细菌则在宿主和环境之间起着调控杠杆的作用。当海藻表面附生细菌处于动态平衡时，藻类与环境协同发展，一旦平衡被打破，菌群失控，不仅影响藻类与环境之间的相互作用，还会导致致病菌爆发，从而造成藻类病害。因此，全面了解海藻表面附着细菌区系的信息及与藻的相互作用，为藻类生理调控、病害防治等提供了新思路。
参考文献
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[16] 蔣丽娟，史小丽，杨柳燕，等.游离附生假单胞菌对铜绿微囊蓝细菌中32P 释放的影响[J]. 环境科学学报，2003（04）：521-524.
[17] 肖琳，杨柳燕，蒋丽娟，等.附生假单胞菌信号分子对铜绿微囊藻磷代谢的影响[J].环境科学学报，2005（04）：557-561.
[18] Vairappan CS，Chung C，Hurtado A，Soya F，Lhonneur G & Critchley A.Distribution and symptoms of epiphyte infection in major carrageenophyte-producing farms[J].J Appl Phycol， 2008，20：477–483.
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[23] Seyedsayamdost，M. R.，Carr， G.，Kolter，R.，and Clardy，J. Roseobacti- cides： small molecule modulators of an algal-bacterial symbiosis[J].J. Am.Chem.Soc，2011，133，18343-18349.
[24] Longford SR，Tujula NA，Crocetti GR，Holmes AJ，Holmstro¨m C， Kjelleberg S，Steinberg PD & Taylor MW.Comparisons of diversity of bacterial communities associated with three sessile marine eukaryotes[J].Aquat Microb Ecol，2007，48：217-229.
[25] Burke C，Thomas T，Lewis M，Steinberg P，Kjelleberg S.Composition，uniqueness and variability of the epiphytic bacterial community of the green alga Ulva australis[J].ISME 2011b，5：590-600.
[26] Burke C，Steinberg P，Rusch D，Kjelleberg S，Thomas T.Bacterial community assembly based on functional genes rather than species[J].P Natl Acad Sci USA，2011a，108：14288-14293.
[27] Engel S，Jensen PR，Fenical W.Chemical ecology of marine microbial defense[J].Chem Ecol，2002，28：1971-1985.
[28] Steinberg PD，de Nys R.Chemical mediation of colonization of seaweed surfaces[J].Phycol，2002，38：621-629.
[29] Maximilien R，de Nys R，Holmstro¨m C，Gram L，Givskov M，Crass K，Kjelleberg S & Steinberg PD.Chemical mediation of bacterial surface colonisation by secondary metabolites from the red alga Delisea pulchra[J].Aquat Microb Ecol，1998，15：233-246.
[30] Steinberg PD & de Nys R.Chemical mediation of colonization of seaweed surfaces[J].J Phycol，2002，38：621-629.
[关键词]海藻，附生细菌，相互关系，多样性
中图分类号：S917 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2015）24-0309-02
1 海藻与表面附生细菌的相互关系
藻类在生长过程中向外释放大量有机物质，被周围细菌摄取利用，一部分经细菌代谢后以矿物或其他形式释放回海洋中，又为藻类生长提供营养及必需的生长因子[1-2]。另一方面，藻类产生抑菌物质或过氧化物等化学防御剂来防止某些细菌附着[3-4]，细菌则发展出新的代谢途径以对抗藻类的化学防御，甚至抑制藻类生长或裂解其细胞[5]。藻类与表面附着细菌之间既相互利用又拮抗，二者通过相互作用进行双向选择。
从海藻的角度来看，藻-菌之间能够相互作用并不意外，因为海藻表面对有机会细菌来说是一个受保护的、有机物或营养物质丰富“热点”。许多生长在海藻表面的细菌通过酶促反应降解海藻细胞壁，使细菌自身成为海洋中生物转化、物质循环过程中的重要作用发挥者[6-7]。同样，那些特定的、有益的藻-菌间相互作用是以细菌能够将海藻中的有机物转变为无机物，为海藻宿主提供CO2，矿物质、维他命以及生长因子等为基础的[8-9]。海藻相关的一些细菌是还是海藻中固定氮以及解毒化合物的重要来源[7][10]。除了营养和促生长作用外，细菌还可以影响海藻形态学发生、游孢子的定殖。细菌影响海藻形态学发生在叶状绿藻如石莼和礁膜属上有过报道[11-12]。分化诱导物质以及其它的二级代谢产物包括信号分子、细菌群落感应分子在海藻宿主的孢子释放和发育过程中也发挥重要作用[7][13]。另外，许多附生细菌产生的细菌群体感应的抑制剂以及抗菌类化合物联合海藻衍生的代谢物一起保护海藻免受病原菌、食草动物以及生物污浊的侵害[7][14-15]。附着细菌对藻类的生长并不一定表现为促进作用。当无机盐缺乏时，附着细菌可能会成为无机营养的竞争者，进而抑制藻类生长[16-17]。另外，一些致病菌能够降解海藻细胞壁甚至导致海藻死亡，对每年的海藻养殖业造成巨大的经济损失[7][18]。另外，生物污浊对海藻也是一种较大的威胁，因为这种细菌性的生物膜增加了宿主表面的流动阻力，也加强了其它污浊生物或食草动物的附着。生物膜还可能与海藻相关细菌竞争营养，抑制海藻表面气体交换，阻挡光照抑制光合作用。因此，细菌以及海藻的次生代谢物質是藻-菌关系间必不可少的化学递质。它们联合起来作用共同控制海藻表面细菌群落的组成与密度，靠此来抵御生物污浊[7][19]。
2 海藻表面附生细菌的多样性
分子生物学调查技术已证实，复杂多变的附生细菌并不是随机附着在宿主藻类上的，多数情况下海藻对细菌的吸引具有高度特异性。由于不同海藻叶状体成分、对附着细菌调控方式的不同，其表面附着细菌的群落结构也存在一定差异[20]。而同种海藻即使在不同的环境中其附生细菌的群落结构都不完全重叠，这是由于季节变化、空间差异[21]、环境因素[22]等也可对海藻表面附着细菌组成造成一定的影响。并且宿主的生理状态通过自身的代谢也可影响相关细菌群落[7][23]。细菌群落的组成也会因海藻宿主的不同部位的不同而不同[20]。海藻上的细菌群落也具有特定性，明显不同于周围海水中的细菌群落组成[20][24-25]。但是近来，Burke等人利用16S rRNA基因测序技术研究发现，当地物种南极光石莼个体上相关的细菌群落组成各不相同，表明每个石莼个体宿主都与其相关的细菌组成一个特定的集合体[26]。另外，利用宏基因组测序技术，他们随后又证实了南极光石莼个体上相关的细菌群落组成由其功能基因控制，而不是海藻物种分类单位或系统发育组成造成[26]。即使海藻上细菌群落组成的特定性是以其功能基因而不是海藻物种为基础，众所周知，海藻宿主自身的生理生化特性能够预先决定这些附着细菌的群落组成。例如，海藻细胞壁的成分以及次级代谢产物的分泌可以引发藻-菌间的相互作用[20][27]。海藻中的活性化合物有的具有抗菌活性，能够保护海藻免受病原菌、食草动物以及生物污染在海藻表面的不良积累。除了这些活性化合物，海藻可以通过干扰细菌群落感应（QS）来调节细菌细胞与细胞间交流进而控制细菌群落组成[7][29-30]。
早在19世纪末，藻-菌关系就已经被研究。二者之间的相互关系复杂多样。海藻表面附生细菌群落结构也具有高度多样性与特定性。附生细菌在海藻表面的附着是对藻体表面最重要的改变，海藻也形成了若干调控表面附生细菌的机制，达到了和有益附生细菌互惠共利以及抑制有害生物附着。海藻表面附生细菌则在宿主和环境之间起着调控杠杆的作用。当海藻表面附生细菌处于动态平衡时，藻类与环境协同发展，一旦平衡被打破，菌群失控，不仅影响藻类与环境之间的相互作用，还会导致致病菌爆发，从而造成藻类病害。因此，全面了解海藻表面附着细菌区系的信息及与藻的相互作用，为藻类生理调控、病害防治等提供了新思路。
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