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摘要 [目的]研究不同种源和不同修剪方式的牛大力叶片叶绿素荧光参数的影响。[方法]选择成熟的牛大力叶片通过暗适应后，采用MINI-PAM测定初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、PSII光量子效率（Yield）和光合电子传递速率（ETR）等叶绿素荧光参数。[结果]牛大力不同种源间的F0和Fm差异不显著，其中种源7猪仔笠的光合效率稍高于其他几个种源。所有种源在广东气候条件下均能正常生长。不同修剪方式与自然生长的牛大力叶片叶绿素荧光参数下降不明显，不降低光合作用。F0和Fm在各修剪方式中比较接近。[结论]控制高度1 m，保留主茎蔓1条和侧蔓4条的修剪方式与自然调控的牛大力叶片的光合能力相当。种源7猪仔笠的光合效率稍高于其他几个种源。
关键词 牛大力；种源；修剪方式；叶绿素荧光参数
中图分类号 S567 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）25-0131-03
Abstract [Objective]The research aimed to study the influence of the different seed provenance and pruning on the Chlorophyll Fluorescence Parameters of Millettia speciosa.[Method] Select mature Millettia speciosa after dark adaptation，the chlorophyll fluorescence parameters such as original fluorescence （F0），maximum fluorescence （Fm），PSII light quantum yield （Yield） and photosynthetic electron transport rate （ETR） were measured by MINIPAM.[Result]There were no significant difference between Millettia speciosa seed provenance in F0 and Fm.NO.7 Zhuzaili slightly higher than other seed provenance in photosynthetic efficiency.All seed provenance grew normally in Guangdong.There were no significant difference between pruning way and the natural growth in the chlorophyll fluorescence parameters.F0 and Fm were similar in the pruning way.[Conclusion]Which control the height of 1 meter，1 keep main vines and lateral shoots four pruning way and the natural regulation has the simliar leaf photosynthetic capacity.NO.7 Zhuzaili slightly higher than other seed provenance in photosynthetic efficiency.
Key words Millettia speciosa Champ.；Seed provenance； Pruning way；Chlorophyll fluorescence parameters
牛大力（Millettia speciosa Champ.）為豆科崖豆藤属植物美丽崖豆藤，别名山莲藕、大力薯、大力牛、牛牯大力等，主要分布于华南地区。根含淀粉丰富，可酿酒，又可入药，具有痛经活络、补虚润肺和健脾的功能[1]。牛大力性味甘、平，具有补虚润肺、强筋活络的功用，临床证明其对腰肌劳损、风湿性关节炎、肺结核、慢性支气管炎等慢性疾病有一定疗效[2]。牛大力野生资源已濒临枯竭，医药原料和食用旺盛需求使牛大力供不应求，市场价格不断攀升，牛大力规模化人工种植基地面积逐渐扩大。
目前，国内外对牛大力的研究主要集中于种苗繁育、化学成分的提纯和鉴定与药理活性等方面[3-5]，其中黄酮类主要为芒柄花素和高丽槐素。牛大力还含有丰富的钙、锰、镁、铁、铜等矿质元素[6]。但有关牛大力人工栽培方面的研究鲜见报道，而且牛大力只长根不长块根现象非常突出。笔者搜集了国内9个种源的牛大力进行栽培试验，研究不同种源间的叶片叶绿素荧光特性，同时研究不同修剪方式对牛大力叶片叶绿素荧光特性的影响，旨在探讨不同种源间和不同修剪方式的叶绿素荧光特性差异，为牛大力的栽培和管理提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况 广东省中药研究所南药资源圃位于广州市天河区龙洞，属海洋性亚热带季风气候，以温暖多雨、光热充足、夏季长、霜期短为特征。全年平均气温20～22 ℃。年降雨量约为1 720 mm。全年水热同期，雨量充沛。
广东省河源市紫金县牛大力种植基地，位于紫金县蓝塘镇市北村。该地区属亚热带季风气候区，年平均气温20.8 ℃，年平均降水量1 822.9 mm，年平均日照时数1 749.4 h。土壤为红壤。
1.2 试验材料 试验材料为广东、广西等地采集的野生牛大力种源。紫金牛大力种植基地种植的品种为猪仔笠。
1.3 试验方法
1.3.1 不同牛大力种源叶片叶绿素荧光特性研究。采用小区试验，种植于广东省中药研究所南药资源圃。根据牛大力种子颜色不同分为纯黑、大黑、大荚黑、花豆、密黑、密花、猪仔笠、本地野生、小叶牛大力等9个种源。种植时间为2014年7月，2015年9月测定了牛大力的叶片叶绿素荧光参数。 1.3.2 不同修剪方式叶片叶绿素荧光特性研究。采用大田种植，位于广东省河源市紫金县蓝塘镇的牛大力种植基地，种植时间为2012年6月，2015年9月测定了牛大力叶片的叶绿素荧光参数。修剪方式：处理1，控制高度1 m，保留主茎蔓1条和侧蔓4条；处理2，控制高度1 m，主茎蔓1条和侧蔓8条；处理3，控制高度1 m，保留主蔓2枝，侧蔓自然生长；处理4，自然调控，不控主蔓，只修蔓枝，土质差；处理5，自然调控，不控主蔓，只修蔓枝，土质好，施肥。
1.4 叶绿素荧光参数测定 采用德国Walz公司生产的MINI-PAM光合量子分析仪，对牛大力成熟单叶暗适应下光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心处于完全开放时的初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、PSII光量子效率（Yield）和光合电子传递速率（ETR）各参数都由仪器自动计算得出。每小区选5株具有代表性的植株，测定部位为叶的中上部，避开中脉。在晴天09：00—15：00测定。
1.5 数据统计分析 试验数据采用Excel和SPSS 13.0软件进行数据处理和方差分析。
2 结果与分析
2.1 荧光参数
叶绿素荧光特征能够反映植株叶片的光合效率和潜在能力。F0是光系统II （PSII）反应中心处于完全开放时的荧光产量。Fm是PSII反应中心处于完全关闭时的荧光产量，可反映通过PSII的电子传递情况。Yield为PSII的有效量子产量，它反映PSII反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率。电子传递速率反映的是植物在实际光强条件下所表现出的电子传递效率。
2.2 不同种源的叶片叶绿素荧光参数
从图1可看出，种源4和种源5的F0值显著高于其他种源，分别为473.66±93.31、413.67±27.06。而种源2和种源7的Fm值高于其他种源，分别为953.33±111.05、896.67±192.38。PSII的有效量子产量在各种源间的差异不大，只有种源4和种源5的有效量子产量显著低于其他种源。电子传递速率除种源4外，其他种源间无明显差异。综合以上叶绿素荧光参数，种源7的光合效率稍高于其他种源。
2.3 不同修剪方式的叶片叶绿素荧光参数
从图2可看出，处理3和处理2的F0值显著高于其他修剪方式，而不同修剪方式间的Fm值差异不大，在处理5中为最小值（650.29±85.76）。PSII的有效量子产量在各修剪方式间的差异不明显，只有处理3的有效量子产量低于其他处理，为0.48±0.14。电子传递速率在各修剪方式间无明显差异。综合以上叶绿素荧光参数，处理1的修剪方式与自然调控的光合效率相当，不降低光合作用。
3 结论与讨论
叶绿素荧光技术被称为研究植物光合功能的快速、无损伤探针。因为其所检测到的植物体所发出的叶绿素荧光信号包含了十分丰富的光合作用信息，而这些特性与植物的营养和受胁迫程度密切相关。有人利用叶片叶绿素荧光参数从11个杏种源中挑选出光合能力和耐光抑制最优的3个种源作为新疆塔里木盆地的栽培种[7]。9个牛大力种源的F0、Fm的种源间差异不显著，说明在广东高温高湿环境中的适应能力差异不大。有效量子产量反映了光照状态下PSII的实际量子产量（实际光合能力、实际光合效率），9个种源的实际量子产量相差不大，实际光合效率比较接近。从叶绿素荧光参数来看，9个种源的光合作用差异不大，种源7猪仔笠的光合效率稍高于其他几个种源。
在栽培过程中通过修剪牛大力的蔓枝，控制牛大力藤蔓长度，减少养分在营养过程的消耗，促进根部块根的形成。于艳萍等[8]研究了不同修剪强度对核桃叶片中叶绿素荧光参数的影响，确定了核桃2/5修剪的高光效方式。该试验通过测定叶片叶绿素荧光参数，不同修剪方式与自然生长的牛大力叶片叶绿素荧光参数差别不大；初始荧光和最大荧光在各修剪方式中比较接近；实际光合能力在处理5、处理4和处理1中最高，表明在修剪以后牛大力叶片的叶绿素荧光参数与自然调控相比下降不明显，不降低光合作用；处理5的实际量子产量高于处理4，说明在种植过程中施肥也能提高光合效率。控制高度1 m，保留主茎蔓1条和侧蔓4条的修剪方式与自然调控的光合效率相当，在实际栽培种植过程中应推广应用。
参考文献
[1]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志[M].北京：科学出版社，1994：160.
[2] 韦玉燕，巫繁菁，曾海生，等.牛大力研究概况[J].广西科学院学报，2010，26（3）：380-382.
[3] 段左俊，曾祥全，陈飞飞，等.牛大力的生物学特性及其栽培管理[J].热带林业，2011，39（4）：22-25.
[4] 王雯丽，邢亚超，汤迎湛，等.崖豆藤属植物化学成分和药理活性的研 究进展[J].现代药物与临床，2013， 28（4）：633-641.
[5] DING P，QIU J Y，YING G，et al.Chemical constituents of Millettia speciosa[J].Chinese herbal medicines，2014，6（4）：332-334.
[6] 徐曉铭，赖志辉，管艳艳，等.ICP-AES法测定牛大力中的微量元素含量[J].现代中药研究与实践，2010， 24（4）：62-64.
[7] 王世伟，潘存德，张大海，等.新疆11个杏品种叶绿素荧光特征比较[J].新疆农业科学，2010，47（4）：637-643.
[8] 于艳萍，赵登超，侯立群.修剪对核桃叶绿素荧光参数日变化的影响[J].山东林业科技，2013（2）：55-57.
关键词 牛大力；种源；修剪方式；叶绿素荧光参数
中图分类号 S567 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）25-0131-03
Abstract [Objective]The research aimed to study the influence of the different seed provenance and pruning on the Chlorophyll Fluorescence Parameters of Millettia speciosa.[Method] Select mature Millettia speciosa after dark adaptation，the chlorophyll fluorescence parameters such as original fluorescence （F0），maximum fluorescence （Fm），PSII light quantum yield （Yield） and photosynthetic electron transport rate （ETR） were measured by MINIPAM.[Result]There were no significant difference between Millettia speciosa seed provenance in F0 and Fm.NO.7 Zhuzaili slightly higher than other seed provenance in photosynthetic efficiency.All seed provenance grew normally in Guangdong.There were no significant difference between pruning way and the natural growth in the chlorophyll fluorescence parameters.F0 and Fm were similar in the pruning way.[Conclusion]Which control the height of 1 meter，1 keep main vines and lateral shoots four pruning way and the natural regulation has the simliar leaf photosynthetic capacity.NO.7 Zhuzaili slightly higher than other seed provenance in photosynthetic efficiency.
Key words Millettia speciosa Champ.；Seed provenance； Pruning way；Chlorophyll fluorescence parameters
牛大力（Millettia speciosa Champ.）為豆科崖豆藤属植物美丽崖豆藤，别名山莲藕、大力薯、大力牛、牛牯大力等，主要分布于华南地区。根含淀粉丰富，可酿酒，又可入药，具有痛经活络、补虚润肺和健脾的功能[1]。牛大力性味甘、平，具有补虚润肺、强筋活络的功用，临床证明其对腰肌劳损、风湿性关节炎、肺结核、慢性支气管炎等慢性疾病有一定疗效[2]。牛大力野生资源已濒临枯竭，医药原料和食用旺盛需求使牛大力供不应求，市场价格不断攀升，牛大力规模化人工种植基地面积逐渐扩大。
目前，国内外对牛大力的研究主要集中于种苗繁育、化学成分的提纯和鉴定与药理活性等方面[3-5]，其中黄酮类主要为芒柄花素和高丽槐素。牛大力还含有丰富的钙、锰、镁、铁、铜等矿质元素[6]。但有关牛大力人工栽培方面的研究鲜见报道，而且牛大力只长根不长块根现象非常突出。笔者搜集了国内9个种源的牛大力进行栽培试验，研究不同种源间的叶片叶绿素荧光特性，同时研究不同修剪方式对牛大力叶片叶绿素荧光特性的影响，旨在探讨不同种源间和不同修剪方式的叶绿素荧光特性差异，为牛大力的栽培和管理提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况 广东省中药研究所南药资源圃位于广州市天河区龙洞，属海洋性亚热带季风气候，以温暖多雨、光热充足、夏季长、霜期短为特征。全年平均气温20～22 ℃。年降雨量约为1 720 mm。全年水热同期，雨量充沛。
广东省河源市紫金县牛大力种植基地，位于紫金县蓝塘镇市北村。该地区属亚热带季风气候区，年平均气温20.8 ℃，年平均降水量1 822.9 mm，年平均日照时数1 749.4 h。土壤为红壤。
1.2 试验材料 试验材料为广东、广西等地采集的野生牛大力种源。紫金牛大力种植基地种植的品种为猪仔笠。
1.3 试验方法
1.3.1 不同牛大力种源叶片叶绿素荧光特性研究。采用小区试验，种植于广东省中药研究所南药资源圃。根据牛大力种子颜色不同分为纯黑、大黑、大荚黑、花豆、密黑、密花、猪仔笠、本地野生、小叶牛大力等9个种源。种植时间为2014年7月，2015年9月测定了牛大力的叶片叶绿素荧光参数。 1.3.2 不同修剪方式叶片叶绿素荧光特性研究。采用大田种植，位于广东省河源市紫金县蓝塘镇的牛大力种植基地，种植时间为2012年6月，2015年9月测定了牛大力叶片的叶绿素荧光参数。修剪方式：处理1，控制高度1 m，保留主茎蔓1条和侧蔓4条；处理2，控制高度1 m，主茎蔓1条和侧蔓8条；处理3，控制高度1 m，保留主蔓2枝，侧蔓自然生长；处理4，自然调控，不控主蔓，只修蔓枝，土质差；处理5，自然调控，不控主蔓，只修蔓枝，土质好，施肥。
1.4 叶绿素荧光参数测定 采用德国Walz公司生产的MINI-PAM光合量子分析仪，对牛大力成熟单叶暗适应下光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心处于完全开放时的初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、PSII光量子效率（Yield）和光合电子传递速率（ETR）各参数都由仪器自动计算得出。每小区选5株具有代表性的植株，测定部位为叶的中上部，避开中脉。在晴天09：00—15：00测定。
1.5 数据统计分析 试验数据采用Excel和SPSS 13.0软件进行数据处理和方差分析。
2 结果与分析
2.1 荧光参数
叶绿素荧光特征能够反映植株叶片的光合效率和潜在能力。F0是光系统II （PSII）反应中心处于完全开放时的荧光产量。Fm是PSII反应中心处于完全关闭时的荧光产量，可反映通过PSII的电子传递情况。Yield为PSII的有效量子产量，它反映PSII反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率。电子传递速率反映的是植物在实际光强条件下所表现出的电子传递效率。
2.2 不同种源的叶片叶绿素荧光参数
从图1可看出，种源4和种源5的F0值显著高于其他种源，分别为473.66±93.31、413.67±27.06。而种源2和种源7的Fm值高于其他种源，分别为953.33±111.05、896.67±192.38。PSII的有效量子产量在各种源间的差异不大，只有种源4和种源5的有效量子产量显著低于其他种源。电子传递速率除种源4外，其他种源间无明显差异。综合以上叶绿素荧光参数，种源7的光合效率稍高于其他种源。
2.3 不同修剪方式的叶片叶绿素荧光参数
从图2可看出，处理3和处理2的F0值显著高于其他修剪方式，而不同修剪方式间的Fm值差异不大，在处理5中为最小值（650.29±85.76）。PSII的有效量子产量在各修剪方式间的差异不明显，只有处理3的有效量子产量低于其他处理，为0.48±0.14。电子传递速率在各修剪方式间无明显差异。综合以上叶绿素荧光参数，处理1的修剪方式与自然调控的光合效率相当，不降低光合作用。
3 结论与讨论
叶绿素荧光技术被称为研究植物光合功能的快速、无损伤探针。因为其所检测到的植物体所发出的叶绿素荧光信号包含了十分丰富的光合作用信息，而这些特性与植物的营养和受胁迫程度密切相关。有人利用叶片叶绿素荧光参数从11个杏种源中挑选出光合能力和耐光抑制最优的3个种源作为新疆塔里木盆地的栽培种[7]。9个牛大力种源的F0、Fm的种源间差异不显著，说明在广东高温高湿环境中的适应能力差异不大。有效量子产量反映了光照状态下PSII的实际量子产量（实际光合能力、实际光合效率），9个种源的实际量子产量相差不大，实际光合效率比较接近。从叶绿素荧光参数来看，9个种源的光合作用差异不大，种源7猪仔笠的光合效率稍高于其他几个种源。
在栽培过程中通过修剪牛大力的蔓枝，控制牛大力藤蔓长度，减少养分在营养过程的消耗，促进根部块根的形成。于艳萍等[8]研究了不同修剪强度对核桃叶片中叶绿素荧光参数的影响，确定了核桃2/5修剪的高光效方式。该试验通过测定叶片叶绿素荧光参数，不同修剪方式与自然生长的牛大力叶片叶绿素荧光参数差别不大；初始荧光和最大荧光在各修剪方式中比较接近；实际光合能力在处理5、处理4和处理1中最高，表明在修剪以后牛大力叶片的叶绿素荧光参数与自然调控相比下降不明显，不降低光合作用；处理5的实际量子产量高于处理4，说明在种植过程中施肥也能提高光合效率。控制高度1 m，保留主茎蔓1条和侧蔓4条的修剪方式与自然调控的光合效率相当，在实际栽培种植过程中应推广应用。
参考文献
[1]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志[M].北京：科学出版社，1994：160.
[2] 韦玉燕，巫繁菁，曾海生，等.牛大力研究概况[J].广西科学院学报，2010，26（3）：380-382.
[3] 段左俊，曾祥全，陈飞飞，等.牛大力的生物学特性及其栽培管理[J].热带林业，2011，39（4）：22-25.
[4] 王雯丽，邢亚超，汤迎湛，等.崖豆藤属植物化学成分和药理活性的研 究进展[J].现代药物与临床，2013， 28（4）：633-641.
[5] DING P，QIU J Y，YING G，et al.Chemical constituents of Millettia speciosa[J].Chinese herbal medicines，2014，6（4）：332-334.
[6] 徐曉铭，赖志辉，管艳艳，等.ICP-AES法测定牛大力中的微量元素含量[J].现代中药研究与实践，2010， 24（4）：62-64.
[7] 王世伟，潘存德，张大海，等.新疆11个杏品种叶绿素荧光特征比较[J].新疆农业科学，2010，47（4）：637-643.
[8] 于艳萍，赵登超，侯立群.修剪对核桃叶绿素荧光参数日变化的影响[J].山东林业科技，2013（2）：55-57.