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摘要 为了探究高温逆境条件下丽蚜小蜂在田间的释放效果及高温对丽蚜小蜂生长发育、生殖及存活的影响，设计了田间及室内验证试验。在夏季高温季节监测棚内温度，并释放丽蚜小蜂，测定其对粉虱的防治效果。在室内周期性重复高温（26、30、35、40、45℃），测定高温对丽蚜小蜂羽化率、寿命及产卵量的影响。结果表明，夏季高温季节释放丽蚜小蜂，其对粉虱的控制效果较差，并且在田间寄生率较低。温度升高，丽蚜小蜂蛹羽化率、寿命及产卵量均随之降低。26～45℃丽蚜小蜂羽化率从93.45%降至0;寿命从13.55 d下降至1 d;产卵量从92.05头下降至0头。繁育丽蚜小蜂的温度最好控制在30℃以下;在田间应用过程中棚内温度不要长时间保持在35℃以上，否则严重影响丽蚜小蜂的应用效果。
关键词 周期性高温; 丽蚜小蜂; 田间应用
中图分类号： S 476.3
文献标识码： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2018230
Abstract To understand the control effect of Encarsia formosa on whitefly in greenhouses under heat stress and the effect of heat stress on the growth behavior of E.formosa， we designed experiments inside and outside the laboratory. We monitored temperature of greenhouse in summer and applied E.formosa to control whitefly. In addition， we conducted an experiment to understand the impacts of periodic repeated heat events on the emergence rate， longevity， fecundity of E.formosa. The results showed that the control effect of E.formosa to whitefly was poor during the summer. E.formosa had a low parasitic rate in the field. The emergence rate， longevity， fecundity of E.formosa decreased significantly with the increase of temperature. At 26-45℃， the emergence rate of E.formosa decreased from 93.45% to 0， and the longevity decreased from 13.55 d to 1 d， while the fecundity decreased from 92.05 to 0 individual. The highest temperature should be below 30℃ when breeding E.formosa; the temperature in the greenhouse shouldn’t be above 35℃ for a long time when applying E.formosa; otherwise， it might affect the application of E.formosa.
Key words periodically high temperature; Encarsia formosa; field application
溫度是影响昆虫生长发育、生殖及存活等生命活动最重要的因素[13]。田间释放短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum，温度高于37℃时，寄生蜂羽化率显著降低，并且继续培养高温冲击条件下产的卵依旧不耐高温[4]。短时高温冲击对天敌昆虫东亚小花蝽Orius sauteri[5]、加州新小绥螨Neoseiulus californicus[6]、双尾新小绥螨N.bicaudus[7]、尼氏钝绥螨Amblyseius nicholsi[8]的生长发育均造成较大的影响，从而影响田间防治效果。
丽蚜小蜂Encarsia formosa是粉虱类害虫的重要天敌，目前已实现商业化，用于控制温室作物粉虱类害虫。有关丽蚜小蜂的生物学[911]以及生态学特性[1213]，前人都进行了较为广泛、深入的研究。但是，高温条件下丽蚜小蜂的应用效果鲜有报道。关于温度对丽蚜小蜂生长发育的影响，大部分研究只考虑恒温而没有考虑到温室内的实际温度差，并且最高温度仅研究至33℃[14]。夏季温室内往往会出现周期性重复高温[15]，极端高温或低温甚至直接导致昆虫死亡[16]。因此，本试验探究高温季节丽蚜小蜂在田间的应用效果及影响，旨在为丽蚜小蜂的繁育及田间应用提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
寄主植物：番茄Lycopersicon esculentum，品种为‘金鹏11号’;粉虱：温室白粉虱Trialeurodes vaporariorum在室内用番茄植株连代饲养;丽蚜小蜂Encarsia formosa：山东鲁保科技开发有限公司提供蜂卡，每卡约200头。
1.2 试验方法
1.2.1 高温季节丽蚜小蜂的田间应用
在山东省济阳县崔寨镇选取具有代表性的2个番茄圆拱大棚，每个面积为1 300 m2，依靠顶部和侧面的通风口通风降温。在棚内放置温湿度记录仪（杭州路格科技有限公司生产），记录大棚内温湿度。定植时间均为2017年6月15日，至2017年9月5日收获完毕。棚1采用丽蚜小蜂防治粉虱，2017年6月22日、6月29日、7月12日分别释放1次，每次2 000头/667 m2;棚2（对照棚）采用化学防治，2017年6月25日使用烟熏剂（10%异丙威烟剂，河南省安阳市安林生物化工有限责任公司生产）熏棚，其他常规管理水平保持一致。 调查方法：（1）棚1： 每次放蜂前采用“Z”字形随机选取10个点，每点调查3株，调查整株番茄的粉虱成虫数;棚2： 调查方法同棚1;（2）首次放蜂15 d后开始从田间取样，每点随机摘取有4龄白粉虱若虫的叶片3片，室内观察4～6 d，统计寄生数量和寄生率;（3）每次释放丽蚜小蜂前留下同一批次的5张蜂卡置于（26±1）℃人工气候箱内，羽化完全后镜检其羽化率;后两次放蜂前取回上次释放的丽蚜小蜂卡5张，室内镜检其在田间的羽化率。
1.2.2 高温对丽蚜小蜂蛹羽化率的影响
根据夏季温室温度的变化情况，在室内利用人工气候箱模拟温室温度，设置30、35、40、45℃ 4个高温，设10：00-15：00为高温阶段，其他时间为26℃，RH 60%±5%，L∥D=14 h∥10 h，以恒温26℃为对照。将丽蚜小蜂的3日龄黑蛹粘在蜂卡上，置于上述条件下，15 d后统计丽蚜小蜂蛹羽化率。每处理1张蜂卡，200头左右，重复10次。
1.2.3 高温对丽蚜小蜂成蜂寿命及产卵量的影响
取羽化24 h内的丽蚜小蜂成虫置于玻璃试管内，每管100头，3个重复，并补充蜂蜜水，置于1.2.2高温条件的气候箱中，每天统计不同条件下的成虫寿命。
将番茄苗在温室内培育至5～6片真叶时去除顶端心叶，选取健康、叶片平整的番茄苗置于温室白粉虱的繁育温室，接种24 h后清除叶片上粉虱成虫，将番茄苗放入养虫笼内让粉虱发育。当粉虱若虫发育至2～3龄时，剪下带粉虱若虫的番茄叶片，镜检，保留30头2～3龄若虫，其余若虫用昆虫针去除，并参照戴鹏的装置[17]，将番茄叶片进行水培处理，并放入透明接虫杯内备用。每个接虫杯内引入1头羽化后不超过24 h的丽蚜小蜂，并补充蜂蜜水，置于1.2.2高温条件的气候箱中，每两天更换一次叶片，直至丽蚜小蜂死亡，并将换下来的番茄叶片置于26℃气候箱中。每天记录丽蚜小蜂的存活、死亡（小毛笔轻触不动为死亡）、或逃逸情况;8～10 d蜂发育至蛹期时，记录每叶片上温室白粉虱若虫被寄生的数量。重复30次。
1.2.4 数据处理
试验数据采用Excel及SPSS 20.0软件进行统计分析。温度对丽蚜小蜂寿命、羽化率及产卵量的影响均采用单因素方差分析（ANOVA）中的Turkey法多重比较分析差异显著性，显著水平0.05。
2 结果与分析
2.1 高温季节丽蚜小蜂的田间应用效果
2.2 温度对丽蚜小蜂羽化率的影响
在试验温度范围内，丽蚜小蜂蛹羽化率随温度的升高而下降，35、40、45℃条件下蛹羽化率显著低于26℃（F4，45=614.89;P<0.01）（图4），45℃下丽蚜小蜂不能羽化。30℃与26℃没有显著性差异，羽化率分别为90.66%±0.84%、93.45%±0.33%。
2.3 温度对丽蚜小蜂成蜂寿命的影响
丽蚜小蜂成虫寿命受温度和食物的影响很大（图5）。在试验温度范围内，丽蚜小蜂成蜂寿命随温度的升高而显著下降，并且仅以蜂蜜水饲喂的麗蚜小蜂成蜂寿命显著低于以蜂蜜水和粉虱若虫同时饲喂的丽蚜小蜂（F9，590=59.49;P<0.01）;丽蚜小蜂在两种食物条件下均是26℃条件下寿命最长，仅饲喂蜂蜜水平均寿命为（9.07±0.56） d，同时饲喂粉虱若虫和蜂蜜水平均寿命为（13.55±2.22） d;两种食物条件下，45℃高温周期后丽蚜小蜂成蜂全部死亡，寿命仅为1 d。
2.4 温度对丽蚜小蜂产卵量的影响
丽蚜小蜂的产卵量随温度的升高而降低（图7）。不同温度条件下，丽蚜小蜂的产卵量存在显著差异（F4，95=19.96;P<0.01）。26℃条件下丽蚜小蜂产卵量最高，平均每头丽蚜小蜂可产卵（92.05±12.34）粒;45℃条件下，丽蚜小蜂全部死亡，产卵量为0。
3 结论与讨论
每年11月至翌年6月在温室中使用丽蚜小蜂可以将粉虱数量控制在较低水平[1819]。夏季高温季节释放丽蚜小蜂对粉虱的控制效果较差，粉虱数量呈上升趋势，并且丽蚜小蜂在田间寄生率较低，仅为12.70%，后期只能采用化学防治手段。因此在夏季高温季节，不建议在降温措施较差的棚内释放丽蚜小蜂。
丽蚜小蜂对高温耐受力较差，其幼虫的致死温度为38.3℃，23～29℃范围内是丽蚜小蜂最适产卵温度[9]。从26℃至45℃，丽蚜小蜂羽化率从93.45%减少到0。朱楠等[13]的研究表明26、29、32℃丽蚜小蜂羽化率分别为98.4%±1.1%、99.5%±0.2%、85.7%±5.6%，与本研究结果趋势一致。仅提供蜂蜜水时，丽蚜小蜂成虫寿命从9.07 d减少到1 d;同时提供蜂蜜水和粉虱若虫时寿命从13.55 d减少到1 d;产卵量从92.05粒减少到0粒。这些结果与前人的研究结果[1314，20]趋势一致。随着温度的升高，丽蚜小蜂蛹的羽化率、成蜂的寿命、产卵量均下降。目前，农业生产中一般释放丽蚜小蜂蛹卡，需经历羽化期、成虫期、产卵期、卵幼虫蛹期，才能完成一个周期，而棚内高温对这几个发育时期均造成不利的影响。在丽蚜小蜂的繁育及田间应用过程中应特别注意高温的影响。在繁育丽蚜小蜂的过程中温度最好控制在30℃以下，持续保持31℃高温会使丽蚜小蜂雄性后代增加[21]，影响繁育效率;在田间应用过程中棚内温度最好不要长时间保持在35℃以上，否则严重影响丽蚜小蜂的应用效果。有研究报道通过高温驯化可明显增强昆虫耐受极高温度的能力，使它们免于遭受过高温的伤害[22]，通过高温驯化或许可以增强丽蚜小蜂抵抗田间高温的能力，提高其田间应用效果。田间应用时，温度调控效果较差的棚谨慎使用丽蚜小蜂。
参考文献
[1] 马春森，陈瑞鹿.温度对小菜蛾（Plutella xylostella L.）发育和繁殖影响的研究[J].吉林农业科学，1993（3）：4449.
关键词 周期性高温; 丽蚜小蜂; 田间应用
中图分类号： S 476.3
文献标识码： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2018230
Abstract To understand the control effect of Encarsia formosa on whitefly in greenhouses under heat stress and the effect of heat stress on the growth behavior of E.formosa， we designed experiments inside and outside the laboratory. We monitored temperature of greenhouse in summer and applied E.formosa to control whitefly. In addition， we conducted an experiment to understand the impacts of periodic repeated heat events on the emergence rate， longevity， fecundity of E.formosa. The results showed that the control effect of E.formosa to whitefly was poor during the summer. E.formosa had a low parasitic rate in the field. The emergence rate， longevity， fecundity of E.formosa decreased significantly with the increase of temperature. At 26-45℃， the emergence rate of E.formosa decreased from 93.45% to 0， and the longevity decreased from 13.55 d to 1 d， while the fecundity decreased from 92.05 to 0 individual. The highest temperature should be below 30℃ when breeding E.formosa; the temperature in the greenhouse shouldn’t be above 35℃ for a long time when applying E.formosa; otherwise， it might affect the application of E.formosa.
Key words periodically high temperature; Encarsia formosa; field application
溫度是影响昆虫生长发育、生殖及存活等生命活动最重要的因素[13]。田间释放短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum，温度高于37℃时，寄生蜂羽化率显著降低，并且继续培养高温冲击条件下产的卵依旧不耐高温[4]。短时高温冲击对天敌昆虫东亚小花蝽Orius sauteri[5]、加州新小绥螨Neoseiulus californicus[6]、双尾新小绥螨N.bicaudus[7]、尼氏钝绥螨Amblyseius nicholsi[8]的生长发育均造成较大的影响，从而影响田间防治效果。
丽蚜小蜂Encarsia formosa是粉虱类害虫的重要天敌，目前已实现商业化，用于控制温室作物粉虱类害虫。有关丽蚜小蜂的生物学[911]以及生态学特性[1213]，前人都进行了较为广泛、深入的研究。但是，高温条件下丽蚜小蜂的应用效果鲜有报道。关于温度对丽蚜小蜂生长发育的影响，大部分研究只考虑恒温而没有考虑到温室内的实际温度差，并且最高温度仅研究至33℃[14]。夏季温室内往往会出现周期性重复高温[15]，极端高温或低温甚至直接导致昆虫死亡[16]。因此，本试验探究高温季节丽蚜小蜂在田间的应用效果及影响，旨在为丽蚜小蜂的繁育及田间应用提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
寄主植物：番茄Lycopersicon esculentum，品种为‘金鹏11号’;粉虱：温室白粉虱Trialeurodes vaporariorum在室内用番茄植株连代饲养;丽蚜小蜂Encarsia formosa：山东鲁保科技开发有限公司提供蜂卡，每卡约200头。
1.2 试验方法
1.2.1 高温季节丽蚜小蜂的田间应用
在山东省济阳县崔寨镇选取具有代表性的2个番茄圆拱大棚，每个面积为1 300 m2，依靠顶部和侧面的通风口通风降温。在棚内放置温湿度记录仪（杭州路格科技有限公司生产），记录大棚内温湿度。定植时间均为2017年6月15日，至2017年9月5日收获完毕。棚1采用丽蚜小蜂防治粉虱，2017年6月22日、6月29日、7月12日分别释放1次，每次2 000头/667 m2;棚2（对照棚）采用化学防治，2017年6月25日使用烟熏剂（10%异丙威烟剂，河南省安阳市安林生物化工有限责任公司生产）熏棚，其他常规管理水平保持一致。 调查方法：（1）棚1： 每次放蜂前采用“Z”字形随机选取10个点，每点调查3株，调查整株番茄的粉虱成虫数;棚2： 调查方法同棚1;（2）首次放蜂15 d后开始从田间取样，每点随机摘取有4龄白粉虱若虫的叶片3片，室内观察4～6 d，统计寄生数量和寄生率;（3）每次释放丽蚜小蜂前留下同一批次的5张蜂卡置于（26±1）℃人工气候箱内，羽化完全后镜检其羽化率;后两次放蜂前取回上次释放的丽蚜小蜂卡5张，室内镜检其在田间的羽化率。
1.2.2 高温对丽蚜小蜂蛹羽化率的影响
根据夏季温室温度的变化情况，在室内利用人工气候箱模拟温室温度，设置30、35、40、45℃ 4个高温，设10：00-15：00为高温阶段，其他时间为26℃，RH 60%±5%，L∥D=14 h∥10 h，以恒温26℃为对照。将丽蚜小蜂的3日龄黑蛹粘在蜂卡上，置于上述条件下，15 d后统计丽蚜小蜂蛹羽化率。每处理1张蜂卡，200头左右，重复10次。
1.2.3 高温对丽蚜小蜂成蜂寿命及产卵量的影响
取羽化24 h内的丽蚜小蜂成虫置于玻璃试管内，每管100头，3个重复，并补充蜂蜜水，置于1.2.2高温条件的气候箱中，每天统计不同条件下的成虫寿命。
将番茄苗在温室内培育至5～6片真叶时去除顶端心叶，选取健康、叶片平整的番茄苗置于温室白粉虱的繁育温室，接种24 h后清除叶片上粉虱成虫，将番茄苗放入养虫笼内让粉虱发育。当粉虱若虫发育至2～3龄时，剪下带粉虱若虫的番茄叶片，镜检，保留30头2～3龄若虫，其余若虫用昆虫针去除，并参照戴鹏的装置[17]，将番茄叶片进行水培处理，并放入透明接虫杯内备用。每个接虫杯内引入1头羽化后不超过24 h的丽蚜小蜂，并补充蜂蜜水，置于1.2.2高温条件的气候箱中，每两天更换一次叶片，直至丽蚜小蜂死亡，并将换下来的番茄叶片置于26℃气候箱中。每天记录丽蚜小蜂的存活、死亡（小毛笔轻触不动为死亡）、或逃逸情况;8～10 d蜂发育至蛹期时，记录每叶片上温室白粉虱若虫被寄生的数量。重复30次。
1.2.4 数据处理
试验数据采用Excel及SPSS 20.0软件进行统计分析。温度对丽蚜小蜂寿命、羽化率及产卵量的影响均采用单因素方差分析（ANOVA）中的Turkey法多重比较分析差异显著性，显著水平0.05。
2 结果与分析
2.1 高温季节丽蚜小蜂的田间应用效果
2.2 温度对丽蚜小蜂羽化率的影响
在试验温度范围内，丽蚜小蜂蛹羽化率随温度的升高而下降，35、40、45℃条件下蛹羽化率显著低于26℃（F4，45=614.89;P<0.01）（图4），45℃下丽蚜小蜂不能羽化。30℃与26℃没有显著性差异，羽化率分别为90.66%±0.84%、93.45%±0.33%。
2.3 温度对丽蚜小蜂成蜂寿命的影响
丽蚜小蜂成虫寿命受温度和食物的影响很大（图5）。在试验温度范围内，丽蚜小蜂成蜂寿命随温度的升高而显著下降，并且仅以蜂蜜水饲喂的麗蚜小蜂成蜂寿命显著低于以蜂蜜水和粉虱若虫同时饲喂的丽蚜小蜂（F9，590=59.49;P<0.01）;丽蚜小蜂在两种食物条件下均是26℃条件下寿命最长，仅饲喂蜂蜜水平均寿命为（9.07±0.56） d，同时饲喂粉虱若虫和蜂蜜水平均寿命为（13.55±2.22） d;两种食物条件下，45℃高温周期后丽蚜小蜂成蜂全部死亡，寿命仅为1 d。
2.4 温度对丽蚜小蜂产卵量的影响
丽蚜小蜂的产卵量随温度的升高而降低（图7）。不同温度条件下，丽蚜小蜂的产卵量存在显著差异（F4，95=19.96;P<0.01）。26℃条件下丽蚜小蜂产卵量最高，平均每头丽蚜小蜂可产卵（92.05±12.34）粒;45℃条件下，丽蚜小蜂全部死亡，产卵量为0。
3 结论与讨论
每年11月至翌年6月在温室中使用丽蚜小蜂可以将粉虱数量控制在较低水平[1819]。夏季高温季节释放丽蚜小蜂对粉虱的控制效果较差，粉虱数量呈上升趋势，并且丽蚜小蜂在田间寄生率较低，仅为12.70%，后期只能采用化学防治手段。因此在夏季高温季节，不建议在降温措施较差的棚内释放丽蚜小蜂。
丽蚜小蜂对高温耐受力较差，其幼虫的致死温度为38.3℃，23～29℃范围内是丽蚜小蜂最适产卵温度[9]。从26℃至45℃，丽蚜小蜂羽化率从93.45%减少到0。朱楠等[13]的研究表明26、29、32℃丽蚜小蜂羽化率分别为98.4%±1.1%、99.5%±0.2%、85.7%±5.6%，与本研究结果趋势一致。仅提供蜂蜜水时，丽蚜小蜂成虫寿命从9.07 d减少到1 d;同时提供蜂蜜水和粉虱若虫时寿命从13.55 d减少到1 d;产卵量从92.05粒减少到0粒。这些结果与前人的研究结果[1314，20]趋势一致。随着温度的升高，丽蚜小蜂蛹的羽化率、成蜂的寿命、产卵量均下降。目前，农业生产中一般释放丽蚜小蜂蛹卡，需经历羽化期、成虫期、产卵期、卵幼虫蛹期，才能完成一个周期，而棚内高温对这几个发育时期均造成不利的影响。在丽蚜小蜂的繁育及田间应用过程中应特别注意高温的影响。在繁育丽蚜小蜂的过程中温度最好控制在30℃以下，持续保持31℃高温会使丽蚜小蜂雄性后代增加[21]，影响繁育效率;在田间应用过程中棚内温度最好不要长时间保持在35℃以上，否则严重影响丽蚜小蜂的应用效果。有研究报道通过高温驯化可明显增强昆虫耐受极高温度的能力，使它们免于遭受过高温的伤害[22]，通过高温驯化或许可以增强丽蚜小蜂抵抗田间高温的能力，提高其田间应用效果。田间应用时，温度调控效果较差的棚谨慎使用丽蚜小蜂。
参考文献
[1] 马春森，陈瑞鹿.温度对小菜蛾（Plutella xylostella L.）发育和繁殖影响的研究[J].吉林农业科学，1993（3）：4449.