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摘要[目的]探索松材線虫病入侵30余年紫金山马尾松林植物群落结构特征及演替进程。[方法]对松材线虫病危害前为马尾松林，现为阔叶林、针阔混交林、马尾松林的植物群落结构、Margalef物种丰富度（S1）、个体数量、Shannon-wiener多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（J）、Simpson生态优势度（C）及重要值进行了调查、分析和比较。[结果]紫金山原马尾松林植被群落正处在被地带性混交森林植被群落逐渐替代的不同演替阶段；3种植被群落乔木层主要树种相互间具有相关性，这种相关性与马尾松重要值的消涨密切关联，马尾松重要值的消涨除受到松材线虫病的影响外，还受到植树造林、直播造林、卫生伐、森林抚育等人为因素的影响；3种植被群落灌木层均未见马尾松，灌木层主要树种的相对密度消涨除了人为因素的影响外，树种的生态适应性和生理生态功能的差异是其中重要的原因；3种植被群落草本层以阔叶林中物种最为丰富，马尾松林草本层种类多于针阔混交林，草本层植物种类分布对环境有极大的依赖性；现在的马尾松林、针阔混交林、阔叶林乔、灌层中的植物种类、S1和H′均呈递增趋势，与C的变化趋势相反，H′和J的变化趋势不一致，原马尾松林整体朝着马尾松阔叶混交林、落叶阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林方向进行演替。[结论]该研究可为紫金山森林培育提供指导。
关键词松材线虫；侵入；紫金山；马尾松群落；演替
中图分类号S718.54文献标识码
A文章编号0517-6611（2017）36-0161-04
Abstract[Objective]To explored the structural characteristics and the process of succession of the Pinus massoniana community that invaded by Bursaphelenchus xylophilus more than 30 years in Zijin Mountain. [Method]
The plant community structure， Margalef species richness （S1）， individual quantity， Shannonwiener diversity index （H′）， Pielou evenness index （J）， Simpson ecological dominance （C） and important value were investigated， analyzed and compared which the pine wood nematode disease was the Pinus massoniana forest， and now it was broadleaved forest， coniferous and broadleaved mixed forest and Pinus massoniana forest. [Result]The results showed that tree species of the three vegetation communities tree layer had correlation.This correlation was closely associated with the rise and fall of Pinus massoniana， besides the influence of Bursaphelenchus xylophilus，and tree planting， forestation， sanitation felling， forest tending such as human factors.The shrub layer were not seen Pinus massoniana among these three vegetation communities. The important reasoned that the rise and fall of shrub layer main tree species were its ecological adaptability and the difference between physiological and ecological functions. The richest species of herb layer was in the broadleaved forest and then was the herb layer in Pinus massoniana forest. The distribution of plant species of herb layer had great dependence on the environment.The plant species，S1，H′ among the shrub layer of the three forests all showed trend of increasing，and the change trend of C on the contrary，change trend of H′，J were discordant.The original Pinus massoniana forest was in succession that overall toward the Pinus massoniana broadleaved mixed forest， deciduous broadleaved mixed forest， evergreen and deciduous broadleaved mixed forest direction. [Conclusion]This study can provide guidance for the forest cultivation in Zijin Mountain. Key wordsBursaphelenchus xylophilus；Invasion；Zijin mountain；Pinus massoniana community；Succession
南京紫金山是我国著名的国家森林公园、国家AAAAA级风景名胜区。自1982年以来，由于松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）的入侵和快速蔓延[1]，加上人为活动频繁，原生植被被各种次生和栽培植被取代[2]。笔者通过对松材线虫病危害前为马尾松林，现为阔叶林、针阔混交林、马尾松林的乔木层、灌木层、草本层及层间层植物群落结构的调查，运用重要性、多样性、均匀度、生态优势度、丰富度等生物多样性研究方法，研究分析松材线虫病入侵30余年紫金山马尾松林植物群落结构特征及演替的进程，旨在为培育紫金山健康森林提供指导。
1材料与方法
1.1样地概况
紫金山地处长江下游南岸，江苏省南京市东部（118°48′24″～118°53′04″ E，32°01′57″～32°16′15″ N），总面积3 008.8 hm2，其中森林面积2 107.6 hm2，森林覆盖率70.2%。森林郁闭度0.75～0.80。最高海拔448.9 m，年均气温15.7 ℃，年均降水量1 021 mm，全年无霜期237 d，土壤为黄棕壤和黄褐土类。植物区系属暖温带落叶阔叶林与中亚热带常绿阔叶林的过渡地带，植物种类丰富，其中种子植物约有113科700余种[3] 。地带性森林植被为含有常绿成分的北亚热带常绿落叶阔叶混交林，70% 以上起源于人工林，林相结构大致分为针叶林、阔叶林、针阔混交林和竹林[4]。
1.2调查方法
调查时间为2015—2016年，在紫金山区域选择松材线虫病危害过的、原为马尾松林，现为阔叶林、针阔混交林、马尾松林的3种植被类型。为了保证次生林演替系列各阶段群落之间的联系，在样地选择时尽可能缩小各阶段的空间距离，并使其地形因子（海拔、坡向、坡度）和土壤条件尽量保持一致。在全面踏查的基础上，采用典型选样法，对人为干扰相对较少的马尾松林、针阔混交林和常绿阔叶林进行调查，共设置样方9个（每种植被类型3个样方）。每个调查样方面积设为25 m×25 m，每个调查样方划分为4个12.5 m×12.5 m基本格子单元，各样方的基本样方面积：乔木层为12.5 m×12.5 m，更新层和灌木层为5 m×5 m，草本层1 m×1 m，乔木层记录4个基本样方所有胸径（DBH）I>5 cm的种类、株数、高度、胸径和盖度；灌木层在每个样地对角选取2个5 m×5 m的样地调查灌木层的种类和数量，并记录基径、高度及盖度；草本层在每个样地四角及中心量取5个1 m×1 m的样方，调查草本层的种类、盖度、平均高；层间层调查样地的全部层间植物种类。
1.3数据分析方法
（1）Shannon-Wiener多样性指数（ H′）[5]：
H′=-si=1Pi ln Pi
Pi=Ni/N
式中，Pi为第i种的个体比例；Ni为第i物种的个体数，N为全部物种的个体总数。
（2）Pielou均匀度指数（J） [6]：
J=H′/ H′max= （-PilnPi）/lnS
式中，J为均匀度；H′为多样性指数；S为物种数。
（3）Margalef物种丰富度（S1）[7]：
dma=S1=（S-1）/lnN
式中，S为物种数；N 为全部物种的种群数量。
（4）重要值（importance value）：
Iv=（RA+RP +RF）/3
乔木层重要值计算公式：重要值（VI）=（相对密度+相对胸高断面积+相对频度）/3[8]；灌木层重要值计算公式重要值（VI）=（相对密度+相对盖度+相对频度）/3。草本层重要值计算公式：重要值（VI）=（相对盖度+相对频度）/2[9]，其中：相对密度（RA ）=1个种的个体数/所有种的总个体数×100%；相对胸高断面积（RP）=1个种的胸高断面积/所有种的总胸高断面积×100% ；相对盖度（RP） =1个种的盖度/所有种的总盖度×100% ；频度（F）=某种植物出现的样方数/全部样方数；相对频度（RF）=1个种的频度/所有种的频度之和×100%。
（5）Simpson生态优势度指数（C）[10]：
C=si=1（Ivi/IV）2
式中，s为群落中的种群个数； Ivi为第i个种群的重要值，IV为该群落中所有s个种群的总重要值。
2结果与分析
2.1不同植被群落植物种类比较
根據汇总统计，原为马尾松林，现为阔叶林、针阔混交林、马尾松林的3种植被群落植物种类组成见表1。由表1可知，3种森林群落的植物种类丰富，均形成了乔、灌、草3层立体结构。物种以阔叶林最为丰富，其次为马尾松林，针阔混交林植物种类最低。乔木层、灌木层的物种数从小到大依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林。而草本层的物种数从小到大依次为针阔混交林、马尾松林、阔叶林。针阔混交林的草本植物种类少于马尾松林，从而造成针阔混交林总体植物种类少于马尾松林。笔者认为，这除了与紫金山林区特殊的地理位置和复杂的地理环境有关外，更主要是由于乔木层植被结构的不同，针阔混交林林分的郁闭度比马尾松林要大，群落下部的光照强度较弱，致使较多种类处于光补偿点之下，从而导致林下草本层植物种类相对较少。而阔叶林草本层植物种类最多，可能是由于演替阶段的不同，其林下有较多耐阴植物，这些群落能够在较阴的环境中进行天然更新和正常发育。总体而言，处于不同演替阶段的林带形成了不同的林带间小环境，说明植物分布特别是草本层植物分布对环境的依赖性[11]。可见，森林植被的多样性对草本层植物的分布格局有直接影响。 2.2不同植被群落乔木层树种重要值比较
森林演替是以主要树种的更替为基础，主要树种重要值的变化能够为认识各演替阶段的过程提供群落生态学依据[12]。笔者将马尾松林、针阔混交林、阔叶林乔木层中所有重要值大于2.00的树种进行统计（表2），以找出3种植被类型乔木层主要树种的关联程度及消涨规律。重要值大于2.00的阔叶林有紫弹朴、冬青等12种；针阔混交林有马尾松、紫弹朴等14种；针叶林有马尾松、枫香、青冈等12种。
由表2可知，紫金山原为马尾松林的3种植被类型乔木层主要树种相互间具有一定相关性，绝大多数主要树种在3种植被群落中均有分布。群落中乔木层主要树种的重要值消长呈现几种类型。①递减类型：包括马尾松、枫香、青冈等树种，重要值越来越小；②递增类型：包括紫弹朴、冬青、青桐、黄连木等树种，重要值逐渐变大；③先增后减类型：包括山胡椒、栓皮栎、朴树、紫薇、糙叶树、石楠等树种。笔者认为，以上3种重要值变化类型均与马尾松重要值的消长有密切关联。
根据相关资料[4，13-15]及以上比較可以看出，紫金山原为松林，现为阔叶林、针阔混交林及仍是松林的演替进程：松材线虫病的危害导致长势较弱的松树死亡，从而使次生的落叶阔叶林迅速恢复。落叶阔叶树种的发展又反过来抑制了林中健康马尾松的生长和发育，由于马尾松为阳生树种[12]，在光照强度充足的群落中其物质积累能力较强，生长较快， 因此在演替前期是绝对优势种，但当其他耐阴种类成长起来，马尾松受到其他树种的遮蔽，加之其生态适应幅度较窄，在光照强度不足的情况下，其光合速率降低而呼吸速率升高，物质积累速度降低。此外，紫金山马尾松树龄偏高，经过病虫危害，树势衰退，抗病虫能力下降，加速了处于竞争劣势地位松树的衰退进程。
3种植被类型具有一定的相关性，除了紫金山海拔差异较小、面积不大外，紫金山植被的演替受到强烈的人为扰动。①自发生松材线虫病后，中山陵景区采取科学控制治理松材线虫病的同时，大力进行了林相改造，采用生态复合原理和异龄复层混交模式，运用“林中栽阔，林下植绿”的技术，穴植、丛植栽培适应性较强的树种[16]，仅1990—2003年在林区共植树约120万株，其中常绿树种50万株。②紫金山为风景名胜区，对松材线虫病疫木的伐除方式是死亡1株清理1株。吕文艳等[17]研究表明，疫木不同伐除方式对森林植物群落演替的进程和方向均有不同程度的影响。在紫金山实践表明：经择伐后，迹地植物群落物种多样性均有一定程度的增加，但对于立地条件好的标准地，植物群落物种多样性增加更为明显，群落空间结构更趋合理，更加利于迹地的快速更新与恢复。这部分林地往往演替较快，最终发展成为现在的阔叶林。而立地条件较差的标准地，则保持了原有的针叶林或发展为针阔混交林。③风景区曾多次对原有松林进行了成林、中幼林抚育，包括对有害木质藤本植物进行砍伐清理、清杂和目的树种的脱枝修剪等。
2.3不同植被群落灌木层树种相对密度比较
主要树种更新苗木的密度动态是森林演替系列形态的一个重要指标，在森林演替过程中，主要树种更新能力的大小是其在群落中能否取得优势种地位的后备保证。据统计，3种植被类型中灌木层相对密度大于2.00的树种见表3。由表3可知，3种植被类型群落中，灌木层主要树种的相对密度消涨呈现几种类型。①递减类型：包括女贞、青冈、糙叶树、桂花、青桐等树种，相对密度值越来越小；②递增类型：包括冬青、石楠、短叶中华石楠等树种，相对密度值逐渐变大；③先增后减类型：包括紫弹朴、枫香、朴树、黄连木。由此可见，不同树种因其生物生态学特性不同，对随着群落的演替而改变的生态环境适应能力的不同而表现出不同的更新能力。在群落演替过程中，马尾松更新能力最差，3种植被群落灌木层中均未见马尾松幼苗。丁圣彦等[18]研究表明，光补偿点的高低是影响主要树种更新的主要原因之一，徐海兵等[19]研究表明，在不同郁闭度条件下，马尾松天然更新幼树生长有显著差异。在郁闭度0.7左右的林分，马尾松天然更新的幼树年龄为4～9 a，平均树高4.0 m，平均胸径4.75 cm，平均冠幅1.35 m；而在郁闭度达0.9的林分，马尾松天然更新幼树，平均树高仅2.0 m，平均胸径1.5 cm，平均冠幅0.85 m，年龄多为2～5 a，一般超过6年生以上则出现自然枯死。笔者认为，紫金山原有松林在经受松材线虫病30余年的危害及各种人为因素及自然演替下，现有3种植被类型群落均形成了乔、灌、草3层立体结构，植物种类丰富，郁闭度大，而马尾松幼苗和幼树由于它们的光补偿点较高，群落下部的光照强度使其较长时间处于光补偿点之下，天然更新受到极大制约，致使紫金山马尾松的幼苗、幼树难以正常更新。可见，树种的生态适应性和生理生态功能的差异是影响树种更替的重要原因之一。
2.4不同植被群落多样性比较
3种植物群落样方乔木层中（表4），物种丰富度最高的为阔叶林（36种），H′从小到大依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林，J从小到大依次为马尾松林、阔叶林、针阔混交林，S1从小到大依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林，C从大到小依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林；灌木层中，物种丰富度最高的为阔叶林（33种），H′从小到大依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林，J从小到大依次为阔叶林、针阔混交林、马尾松林，S1从小到大依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林，C从大到小依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林。对比乔木层与灌木层在H′、S1、C的排序都是相同的，只有J指数不同。
H′、J、S1、C有密切的关系，H′、S1、J的变化趋势常常一致，而与C的变化趋势相反，采用生态优势度可对群落的物种多样性结构和动态水平进行更为透彻的说明[20]。
紫金山3种植被群落样方中，乔木层和灌木层的H′、S1的变化趋势一致，与C的变化趋势相反。这与庄树宏等[21]的多样性指数越高，生态优势度越小相符，与岳明[22]的物种多样性指数与物种均匀度呈正相关的研究结果有差异。马克平等[23]研究认为，群落均匀度指数与生态优势度是2个相反的概念。 上述比较进一步证明了当前紫金山3种植物群落仍处于演替的中间阶段。而紫金山阔叶林乔灌层的物种数、个体数量、H′、S1等指标均高于其他植被类型，而C却是最低的。说明紫金山阔叶林内栖息的多种植物引起了区域生境的异质性，使环境资源的质和量相应改变，扩大了生态容量，创造了相对优良而稳定的生态环境。这也证明当时的林下植阔、林内插绿、异龄复层混交是一种有效的林相改造技术。 3结论與讨论
（1）结果表明，松材线虫病入侵34年后，经过多年的森林生态建设及森林的自然演替，紫金山原为松林的植物群落现已基本演替为以紫弹朴、冬青、青桐、山胡椒、马尾松、枫香等树种为主的阔叶林，以马尾松、紫弹朴、山胡椒、枫香、栓皮栎、朴树为主的针阔混交林，以马尾松、枫香、青冈、糙叶树、山胡椒、朴树、黄连木为主的马尾松林。当前3种植被群落仍处于一个演替的中间阶段。
（2）3种植被群落乔木层主要树种间有相关性，这种相关性与马尾松重要值的消长密切关联，马尾松重要值的消长除了受到松材线虫病的影响外，还受到植树造林、直播造林、卫生伐、森林抚育等人为因素的影响；3种植被群落灌木层均未见马尾松，表明3种植被群落已成为异龄复层混交林，林下郁闭度大，致使紫金山马尾松的幼苗、幼树难以正常更新，灌木层主要树种的相对密度消长除了人为因素的影响外，树种的生态适应性和生理生态功能的差异是其中重要的原因；3种植被群落草本层以阔叶林中物种最为丰富，马尾松林草本层种类多于针阔混交林，说明针阔混交林林分的郁闭度比马尾松林大，也说明草本层植物分布对环境有极大的依赖性。
（3）不同植被群落多样性比较表明，被松材线虫危害后，马尾松林、针阔混交林、阔叶林乔木层、灌木层中的植物种类、丰富度、生物多样性指数均呈递增趋势，多样性指数与均匀度指数不一致，进一步证明了当前3种植物群落现仍处于演替的中间阶段；当前，被松材线虫病危害后的原马尾松群落正处在被地带性混交森林植物群落逐渐替代的正向演替阶段，即马尾松林、马尾松阔叶混交林、落叶阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林，并按此顺序进行自然演替。
（4）调查、分析和比较表明，虽然被松材线虫病危害后，松林资源、生态环境、自然景观都会受到严重破坏，但如果采取正确的经营方针和经营措施，自然演替与人为干预相结合，如采用择伐的方式伐除死树或濒死树，然后利用遭受病虫害危害的疏林空间、林窗，按照“植被地带性，物种多样性，结构多层次，生态优先性”的综合原则，采用生态复合原理和异龄复层混交模式，根据某些树种幼龄及成龄较耐阴的生物学特性，采用“林中栽阔，林下植绿”的技术，穴植、丛植栽培适应性较强的树种，同时进行成林、中幼林抚育，包括对有害木质藤本植物进行砍伐清理、清杂和目的树种的脱枝修剪等，加上森林的自然顺向演替，就能够避免原有松林群落向灌丛方向退化，而且能使受害地形成稳定的地带性复层混交森林植物群落。由此也能看出，人工干预下的植物群落自然演替具有一定的方向性和确定性，通过调查和分类，可以推测和诊断出演替的过程和结果，从而可根据不同的演替方向进行进一步的人工干预和规划。
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关键词松材线虫；侵入；紫金山；马尾松群落；演替
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A文章编号0517-6611（2017）36-0161-04
Abstract[Objective]To explored the structural characteristics and the process of succession of the Pinus massoniana community that invaded by Bursaphelenchus xylophilus more than 30 years in Zijin Mountain. [Method]
The plant community structure， Margalef species richness （S1）， individual quantity， Shannonwiener diversity index （H′）， Pielou evenness index （J）， Simpson ecological dominance （C） and important value were investigated， analyzed and compared which the pine wood nematode disease was the Pinus massoniana forest， and now it was broadleaved forest， coniferous and broadleaved mixed forest and Pinus massoniana forest. [Result]The results showed that tree species of the three vegetation communities tree layer had correlation.This correlation was closely associated with the rise and fall of Pinus massoniana， besides the influence of Bursaphelenchus xylophilus，and tree planting， forestation， sanitation felling， forest tending such as human factors.The shrub layer were not seen Pinus massoniana among these three vegetation communities. The important reasoned that the rise and fall of shrub layer main tree species were its ecological adaptability and the difference between physiological and ecological functions. The richest species of herb layer was in the broadleaved forest and then was the herb layer in Pinus massoniana forest. The distribution of plant species of herb layer had great dependence on the environment.The plant species，S1，H′ among the shrub layer of the three forests all showed trend of increasing，and the change trend of C on the contrary，change trend of H′，J were discordant.The original Pinus massoniana forest was in succession that overall toward the Pinus massoniana broadleaved mixed forest， deciduous broadleaved mixed forest， evergreen and deciduous broadleaved mixed forest direction. [Conclusion]This study can provide guidance for the forest cultivation in Zijin Mountain. Key wordsBursaphelenchus xylophilus；Invasion；Zijin mountain；Pinus massoniana community；Succession
南京紫金山是我国著名的国家森林公园、国家AAAAA级风景名胜区。自1982年以来，由于松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）的入侵和快速蔓延[1]，加上人为活动频繁，原生植被被各种次生和栽培植被取代[2]。笔者通过对松材线虫病危害前为马尾松林，现为阔叶林、针阔混交林、马尾松林的乔木层、灌木层、草本层及层间层植物群落结构的调查，运用重要性、多样性、均匀度、生态优势度、丰富度等生物多样性研究方法，研究分析松材线虫病入侵30余年紫金山马尾松林植物群落结构特征及演替的进程，旨在为培育紫金山健康森林提供指导。
1材料与方法
1.1样地概况
紫金山地处长江下游南岸，江苏省南京市东部（118°48′24″～118°53′04″ E，32°01′57″～32°16′15″ N），总面积3 008.8 hm2，其中森林面积2 107.6 hm2，森林覆盖率70.2%。森林郁闭度0.75～0.80。最高海拔448.9 m，年均气温15.7 ℃，年均降水量1 021 mm，全年无霜期237 d，土壤为黄棕壤和黄褐土类。植物区系属暖温带落叶阔叶林与中亚热带常绿阔叶林的过渡地带，植物种类丰富，其中种子植物约有113科700余种[3] 。地带性森林植被为含有常绿成分的北亚热带常绿落叶阔叶混交林，70% 以上起源于人工林，林相结构大致分为针叶林、阔叶林、针阔混交林和竹林[4]。
1.2调查方法
调查时间为2015—2016年，在紫金山区域选择松材线虫病危害过的、原为马尾松林，现为阔叶林、针阔混交林、马尾松林的3种植被类型。为了保证次生林演替系列各阶段群落之间的联系，在样地选择时尽可能缩小各阶段的空间距离，并使其地形因子（海拔、坡向、坡度）和土壤条件尽量保持一致。在全面踏查的基础上，采用典型选样法，对人为干扰相对较少的马尾松林、针阔混交林和常绿阔叶林进行调查，共设置样方9个（每种植被类型3个样方）。每个调查样方面积设为25 m×25 m，每个调查样方划分为4个12.5 m×12.5 m基本格子单元，各样方的基本样方面积：乔木层为12.5 m×12.5 m，更新层和灌木层为5 m×5 m，草本层1 m×1 m，乔木层记录4个基本样方所有胸径（DBH）I>5 cm的种类、株数、高度、胸径和盖度；灌木层在每个样地对角选取2个5 m×5 m的样地调查灌木层的种类和数量，并记录基径、高度及盖度；草本层在每个样地四角及中心量取5个1 m×1 m的样方，调查草本层的种类、盖度、平均高；层间层调查样地的全部层间植物种类。
1.3数据分析方法
（1）Shannon-Wiener多样性指数（ H′）[5]：
H′=-si=1Pi ln Pi
Pi=Ni/N
式中，Pi为第i种的个体比例；Ni为第i物种的个体数，N为全部物种的个体总数。
（2）Pielou均匀度指数（J） [6]：
J=H′/ H′max= （-PilnPi）/lnS
式中，J为均匀度；H′为多样性指数；S为物种数。
（3）Margalef物种丰富度（S1）[7]：
dma=S1=（S-1）/lnN
式中，S为物种数；N 为全部物种的种群数量。
（4）重要值（importance value）：
Iv=（RA+RP +RF）/3
乔木层重要值计算公式：重要值（VI）=（相对密度+相对胸高断面积+相对频度）/3[8]；灌木层重要值计算公式重要值（VI）=（相对密度+相对盖度+相对频度）/3。草本层重要值计算公式：重要值（VI）=（相对盖度+相对频度）/2[9]，其中：相对密度（RA ）=1个种的个体数/所有种的总个体数×100%；相对胸高断面积（RP）=1个种的胸高断面积/所有种的总胸高断面积×100% ；相对盖度（RP） =1个种的盖度/所有种的总盖度×100% ；频度（F）=某种植物出现的样方数/全部样方数；相对频度（RF）=1个种的频度/所有种的频度之和×100%。
（5）Simpson生态优势度指数（C）[10]：
C=si=1（Ivi/IV）2
式中，s为群落中的种群个数； Ivi为第i个种群的重要值，IV为该群落中所有s个种群的总重要值。
2结果与分析
2.1不同植被群落植物种类比较
根據汇总统计，原为马尾松林，现为阔叶林、针阔混交林、马尾松林的3种植被群落植物种类组成见表1。由表1可知，3种森林群落的植物种类丰富，均形成了乔、灌、草3层立体结构。物种以阔叶林最为丰富，其次为马尾松林，针阔混交林植物种类最低。乔木层、灌木层的物种数从小到大依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林。而草本层的物种数从小到大依次为针阔混交林、马尾松林、阔叶林。针阔混交林的草本植物种类少于马尾松林，从而造成针阔混交林总体植物种类少于马尾松林。笔者认为，这除了与紫金山林区特殊的地理位置和复杂的地理环境有关外，更主要是由于乔木层植被结构的不同，针阔混交林林分的郁闭度比马尾松林要大，群落下部的光照强度较弱，致使较多种类处于光补偿点之下，从而导致林下草本层植物种类相对较少。而阔叶林草本层植物种类最多，可能是由于演替阶段的不同，其林下有较多耐阴植物，这些群落能够在较阴的环境中进行天然更新和正常发育。总体而言，处于不同演替阶段的林带形成了不同的林带间小环境，说明植物分布特别是草本层植物分布对环境的依赖性[11]。可见，森林植被的多样性对草本层植物的分布格局有直接影响。 2.2不同植被群落乔木层树种重要值比较
森林演替是以主要树种的更替为基础，主要树种重要值的变化能够为认识各演替阶段的过程提供群落生态学依据[12]。笔者将马尾松林、针阔混交林、阔叶林乔木层中所有重要值大于2.00的树种进行统计（表2），以找出3种植被类型乔木层主要树种的关联程度及消涨规律。重要值大于2.00的阔叶林有紫弹朴、冬青等12种；针阔混交林有马尾松、紫弹朴等14种；针叶林有马尾松、枫香、青冈等12种。
由表2可知，紫金山原为马尾松林的3种植被类型乔木层主要树种相互间具有一定相关性，绝大多数主要树种在3种植被群落中均有分布。群落中乔木层主要树种的重要值消长呈现几种类型。①递减类型：包括马尾松、枫香、青冈等树种，重要值越来越小；②递增类型：包括紫弹朴、冬青、青桐、黄连木等树种，重要值逐渐变大；③先增后减类型：包括山胡椒、栓皮栎、朴树、紫薇、糙叶树、石楠等树种。笔者认为，以上3种重要值变化类型均与马尾松重要值的消长有密切关联。
根据相关资料[4，13-15]及以上比較可以看出，紫金山原为松林，现为阔叶林、针阔混交林及仍是松林的演替进程：松材线虫病的危害导致长势较弱的松树死亡，从而使次生的落叶阔叶林迅速恢复。落叶阔叶树种的发展又反过来抑制了林中健康马尾松的生长和发育，由于马尾松为阳生树种[12]，在光照强度充足的群落中其物质积累能力较强，生长较快， 因此在演替前期是绝对优势种，但当其他耐阴种类成长起来，马尾松受到其他树种的遮蔽，加之其生态适应幅度较窄，在光照强度不足的情况下，其光合速率降低而呼吸速率升高，物质积累速度降低。此外，紫金山马尾松树龄偏高，经过病虫危害，树势衰退，抗病虫能力下降，加速了处于竞争劣势地位松树的衰退进程。
3种植被类型具有一定的相关性，除了紫金山海拔差异较小、面积不大外，紫金山植被的演替受到强烈的人为扰动。①自发生松材线虫病后，中山陵景区采取科学控制治理松材线虫病的同时，大力进行了林相改造，采用生态复合原理和异龄复层混交模式，运用“林中栽阔，林下植绿”的技术，穴植、丛植栽培适应性较强的树种[16]，仅1990—2003年在林区共植树约120万株，其中常绿树种50万株。②紫金山为风景名胜区，对松材线虫病疫木的伐除方式是死亡1株清理1株。吕文艳等[17]研究表明，疫木不同伐除方式对森林植物群落演替的进程和方向均有不同程度的影响。在紫金山实践表明：经择伐后，迹地植物群落物种多样性均有一定程度的增加，但对于立地条件好的标准地，植物群落物种多样性增加更为明显，群落空间结构更趋合理，更加利于迹地的快速更新与恢复。这部分林地往往演替较快，最终发展成为现在的阔叶林。而立地条件较差的标准地，则保持了原有的针叶林或发展为针阔混交林。③风景区曾多次对原有松林进行了成林、中幼林抚育，包括对有害木质藤本植物进行砍伐清理、清杂和目的树种的脱枝修剪等。
2.3不同植被群落灌木层树种相对密度比较
主要树种更新苗木的密度动态是森林演替系列形态的一个重要指标，在森林演替过程中，主要树种更新能力的大小是其在群落中能否取得优势种地位的后备保证。据统计，3种植被类型中灌木层相对密度大于2.00的树种见表3。由表3可知，3种植被类型群落中，灌木层主要树种的相对密度消涨呈现几种类型。①递减类型：包括女贞、青冈、糙叶树、桂花、青桐等树种，相对密度值越来越小；②递增类型：包括冬青、石楠、短叶中华石楠等树种，相对密度值逐渐变大；③先增后减类型：包括紫弹朴、枫香、朴树、黄连木。由此可见，不同树种因其生物生态学特性不同，对随着群落的演替而改变的生态环境适应能力的不同而表现出不同的更新能力。在群落演替过程中，马尾松更新能力最差，3种植被群落灌木层中均未见马尾松幼苗。丁圣彦等[18]研究表明，光补偿点的高低是影响主要树种更新的主要原因之一，徐海兵等[19]研究表明，在不同郁闭度条件下，马尾松天然更新幼树生长有显著差异。在郁闭度0.7左右的林分，马尾松天然更新的幼树年龄为4～9 a，平均树高4.0 m，平均胸径4.75 cm，平均冠幅1.35 m；而在郁闭度达0.9的林分，马尾松天然更新幼树，平均树高仅2.0 m，平均胸径1.5 cm，平均冠幅0.85 m，年龄多为2～5 a，一般超过6年生以上则出现自然枯死。笔者认为，紫金山原有松林在经受松材线虫病30余年的危害及各种人为因素及自然演替下，现有3种植被类型群落均形成了乔、灌、草3层立体结构，植物种类丰富，郁闭度大，而马尾松幼苗和幼树由于它们的光补偿点较高，群落下部的光照强度使其较长时间处于光补偿点之下，天然更新受到极大制约，致使紫金山马尾松的幼苗、幼树难以正常更新。可见，树种的生态适应性和生理生态功能的差异是影响树种更替的重要原因之一。
2.4不同植被群落多样性比较
3种植物群落样方乔木层中（表4），物种丰富度最高的为阔叶林（36种），H′从小到大依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林，J从小到大依次为马尾松林、阔叶林、针阔混交林，S1从小到大依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林，C从大到小依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林；灌木层中，物种丰富度最高的为阔叶林（33种），H′从小到大依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林，J从小到大依次为阔叶林、针阔混交林、马尾松林，S1从小到大依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林，C从大到小依次为马尾松林、针阔混交林、阔叶林。对比乔木层与灌木层在H′、S1、C的排序都是相同的，只有J指数不同。
H′、J、S1、C有密切的关系，H′、S1、J的变化趋势常常一致，而与C的变化趋势相反，采用生态优势度可对群落的物种多样性结构和动态水平进行更为透彻的说明[20]。
紫金山3种植被群落样方中，乔木层和灌木层的H′、S1的变化趋势一致，与C的变化趋势相反。这与庄树宏等[21]的多样性指数越高，生态优势度越小相符，与岳明[22]的物种多样性指数与物种均匀度呈正相关的研究结果有差异。马克平等[23]研究认为，群落均匀度指数与生态优势度是2个相反的概念。 上述比较进一步证明了当前紫金山3种植物群落仍处于演替的中间阶段。而紫金山阔叶林乔灌层的物种数、个体数量、H′、S1等指标均高于其他植被类型，而C却是最低的。说明紫金山阔叶林内栖息的多种植物引起了区域生境的异质性，使环境资源的质和量相应改变，扩大了生态容量，创造了相对优良而稳定的生态环境。这也证明当时的林下植阔、林内插绿、异龄复层混交是一种有效的林相改造技术。 3结论與讨论
（1）结果表明，松材线虫病入侵34年后，经过多年的森林生态建设及森林的自然演替，紫金山原为松林的植物群落现已基本演替为以紫弹朴、冬青、青桐、山胡椒、马尾松、枫香等树种为主的阔叶林，以马尾松、紫弹朴、山胡椒、枫香、栓皮栎、朴树为主的针阔混交林，以马尾松、枫香、青冈、糙叶树、山胡椒、朴树、黄连木为主的马尾松林。当前3种植被群落仍处于一个演替的中间阶段。
（2）3种植被群落乔木层主要树种间有相关性，这种相关性与马尾松重要值的消长密切关联，马尾松重要值的消长除了受到松材线虫病的影响外，还受到植树造林、直播造林、卫生伐、森林抚育等人为因素的影响；3种植被群落灌木层均未见马尾松，表明3种植被群落已成为异龄复层混交林，林下郁闭度大，致使紫金山马尾松的幼苗、幼树难以正常更新，灌木层主要树种的相对密度消长除了人为因素的影响外，树种的生态适应性和生理生态功能的差异是其中重要的原因；3种植被群落草本层以阔叶林中物种最为丰富，马尾松林草本层种类多于针阔混交林，说明针阔混交林林分的郁闭度比马尾松林大，也说明草本层植物分布对环境有极大的依赖性。
（3）不同植被群落多样性比较表明，被松材线虫危害后，马尾松林、针阔混交林、阔叶林乔木层、灌木层中的植物种类、丰富度、生物多样性指数均呈递增趋势，多样性指数与均匀度指数不一致，进一步证明了当前3种植物群落现仍处于演替的中间阶段；当前，被松材线虫病危害后的原马尾松群落正处在被地带性混交森林植物群落逐渐替代的正向演替阶段，即马尾松林、马尾松阔叶混交林、落叶阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林，并按此顺序进行自然演替。
（4）调查、分析和比较表明，虽然被松材线虫病危害后，松林资源、生态环境、自然景观都会受到严重破坏，但如果采取正确的经营方针和经营措施，自然演替与人为干预相结合，如采用择伐的方式伐除死树或濒死树，然后利用遭受病虫害危害的疏林空间、林窗，按照“植被地带性，物种多样性，结构多层次，生态优先性”的综合原则，采用生态复合原理和异龄复层混交模式，根据某些树种幼龄及成龄较耐阴的生物学特性，采用“林中栽阔，林下植绿”的技术，穴植、丛植栽培适应性较强的树种，同时进行成林、中幼林抚育，包括对有害木质藤本植物进行砍伐清理、清杂和目的树种的脱枝修剪等，加上森林的自然顺向演替，就能够避免原有松林群落向灌丛方向退化，而且能使受害地形成稳定的地带性复层混交森林植物群落。由此也能看出，人工干预下的植物群落自然演替具有一定的方向性和确定性，通过调查和分类，可以推测和诊断出演替的过程和结果，从而可根据不同的演替方向进行进一步的人工干预和规划。
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