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摘要 小豆是我国重要的食用豆类作物，病害是限制小豆产量和品质的重要因素。本文旨在对小豆主要病害的研究进展进行综述，明确主要病害的种类、特征、病原菌的鉴定、抗性种质资源的筛选、抗性基因的定位以及绿色防治药剂筛选等方面的进展，并对小豆病害研究未来发展方向进行展望，以期为小豆病害的研究及防治提供参考。
关键词 小豆; 病害; 研究进展; 发展方向
中图分类号： S 435.21
文献标识码： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2018350
Abstract Adzuki bean is an important food legume crop in China， and the disease is an important factor limiting the yield and quality of adzuki bean. This paper reviewed the research advances in the main diseases of adzuki bean， including the types of the main diseases， their characteristics， identification of the pathogens， screening of resistant germplasms， positioning of the resistance gene and screening of environmentfriendly pesticides， and the future prospects of adzuki bean diseases were also forecasted， so as to provide a theoretical basis for adzuki bean disease control.
Key words adzuki bean; disease; research advance; development direction
小豆Vigna angularis属于豆科豇豆属的一个栽培种，大多数小豆品种种皮颜色都是红色，故又称红小豆、红豆、赤豆、赤小豆等[1]。小豆属于医食同源的作物，是高蛋白低脂肪的优质食物，同时对人体有显著的抗氧化、护肝护肾、辅助治疗糖尿病、抗癌、降血压降胆固醇、抗菌抗病毒作用[2]。小豆生育期短，固氮养地，耐瘠耐阴，可与大宗作物进行间作、套种。现今世界种植小豆的国家有30多个，中国种植的面积最大，常年保持在70万hm2左右，日本与韩国次之[3]。中国也是小豆生产量和出口量最大的国家之一，生产量每年达到40万t，出口量达到7万t[4]。因此小豆是我国农业高效发展不可或缺的一部分。然而病害是致使小豆减产与品质降低的重要原因，小豆病害主要由真菌、细菌或者病毒引起，据调查，我国小豆产区流行病害主要有叶斑病、锈病、白粉病、疫霉茎腐病、病毒病等。本文旨在综述小豆主要病害的研究进展，为广大科研工作者提供借鉴。
1 小豆尾孢叶斑病
尾孢叶斑病在我国北京、天津、河北、山东、安徽等小豆主产区最为严重[5]。病菌主要侵害小豆叶片，严重时茎和荚也受影响，感病植株叶片先出现针尖大小的斑点，多沿叶脉扩展成为不规则形状角斑，发病时期常在开花期、结荚期，尤其是结荚期高温多雨的环境，会大大促进叶斑病发生与流行，导致植株落叶严重，造成小豆严重减产甚至颗粒无收[6]。中国小豆尾孢叶斑病病原菌主要是变灰尾孢菌Cercospora canescens[7]。
有关小豆尾孢叶斑病抗性鉴定与种质资源筛选有一些报道。1987-1989年陈良弼等[8]对1 000份小豆资源进行抗叶斑病鉴定，筛选得到7个抗叶斑病资源，有131个小豆资源表现为中抗及以上。1991-1995年陈良弼等[5]利用人工接种的方法鉴定了我国小豆主产区的1 040份小豆资源对尾孢菌叶斑病的抗性，北京红小豆‘B3698’表现中抗，且小豆的抗病性随小豆资源来源纬度的降低而增强。随后2000年魏淑红[9]对全国的2 040份小豆资源进行抗尾孢菌叶斑病鉴定，鉴定出一份抗性资源‘B1494’，以及‘B0093’等3份中抗资源和‘B0880’等10份耐病品种。目前，对于病害防治研究较少，有必要筛选针对小豆尾孢菌叶斑病高效防治的绿色药剂。
2 小豆锈病
銹病主要侵害叶片，叶片初期会产生褪绿斑点，而后斑点演变成红褐色，一般成株期发病，染病后，在叶片背面形成夏孢子堆，到8月底形成冬孢子堆在病残体上越冬，第二年病体上的冬孢子在苗期形成初侵染源，温度适宜时迅速产生夏孢子再次侵染，病情严重会造成叶片枯死，籽粒干瘪，造成减产甚至绝收[6，10]。Lindgren等研究表明，菜豆锈病等级严重程度增加1%，产量降低19 kg/hm2[11]。2007年王晓梅等[12]对小豆锈病菌的分布进行研究，发现其空间分布型为聚集分布，从流行学角度看，锈病菌的孢子随空气传播的距离近，锈病聚集指数接近于1，因而虽是聚集分布，但接近于随机分布。
引起小豆锈病的病原菌不同学者有不同的结果，2014年支叶等[13]从黑龙江省牡丹江市（3个品种）、萝北县和内蒙古自治区呼和浩特市小豆田采集了5份锈病菌样，通过比较夏孢子与冬孢子的形态、对不同来源的锈病进行ITS分析后，将小豆锈病病原菌鉴定为小豆单胞锈菌Uromyces adzukicola。2015年郑素娇等[1415]以分离自黑龙江省大庆市林甸县小豆田的锈病病菌纯化株ZXL01为研究材料，通过对菌株进行形态学观察、ITS序列分析和以豇豆单胞锈和疣顶单胞锈的多态性引物对菌株ZXL01进行特异性分析，将ZXL01鉴定为豇豆单胞锈菌U.vignae小豆专化型，并阐明了ZXL01在小豆植株上侵染及越冬的过程。2017年韩冬等[16]发现ZXL01菌株夏孢子以水琼脂方法萌发效果最好，2 h开始萌发，6 h后萌发率可达到75%，萌发温度15～25℃，最佳萌发温度20℃。 抗锈病种质资源的鉴定与筛选方面，1986-1989年曹如槐等[17]对来自我国小豆主产区的1 003份小豆品种资源进行锈病抗性鉴定，经鉴定表现高抗锈病的品种有‘B766’、‘B767’、‘B774’等7份，抗病品种有‘B1484’、‘B1485’、‘B1488’等5份，中抗品种有‘B731’、‘B732’、‘B867’等10份。1993年陈良弼[18]研究发现云南福贡红小豆对锈病表现高抗，兼抗叶斑病。2017年韩冬[3]对85份小豆资源进行抗锈病评价，筛选出免疫资源2份、高抗16份、中抗10份。
1996年金文林等[19]以抗锈病、抗白粉病品种‘S5033’与感病品种‘京农2号’为亲本杂交创建F1、F2群体，研究锈病的遗传规律，研究表明锈病只受一对基因控制，抗病为显性，感病为隐性，抗锈病的表达还存在增强子与削弱子的修饰作用。2013年郭溦[20]以母本‘泾川红小豆2’，父本‘冀红1号’杂交系谱选育出‘陇红小豆1号’，该品种高抗锈病，较抗叶斑病。
大量施用化学杀菌剂带来了严重的农业污染，绿色防治势在必行。2017年申永强[21]利用4种化学诱导剂对感染豇豆单孢锈菌株ZXL01的红小豆品种‘宝清红’进行抗锈病诱导，以期解析植物内部抗锈病相关蛋白表达作用，更好地利用植物内源激素来防治锈病，研究表明0.2 mmol/L褪黑素（melatonin，MT）诱导效果最好，防治效果达到61.5%，诱导后荧光定量PCR显示CHI、GLU、PR1和 PR5等锈病相关蛋白表达量明显高于未诱导植株中的表达量。
3 小豆白粉病
白粉病主要侵害小豆叶片、茎、豆荚，发病初期在叶片上出现褪绿斑点，而后在叶表面生长出白色菌丝与分生孢子。若此时田间植株密度大、环境潮湿、通风差、光照弱，氮肥施用多等，则会迅速导致植株全身附着一层白色粉状物，使植株光合作用受到影响，植株开花不正常或不开花，造成减产，白粉病在每个生长阶段都可能发生。病菌传播是以闭囊壳的形式在植物病残体上过冬，外界温度适宜时（16～24℃）子囊孢子萌发侵染叶片，而后叶片上产生分生孢子随风扩散传播。
引起小豆白粉病的病原菌为蓼白粉菌Erysiphe polygony DC与黄芪单囊菌Sphaerotheca astragali Junell var.astragali[6，22]。豆科植物有很多是白粉病病原菌的寄主，病原菌随着区域的不同而不同，因此小豆白粉病的病原菌分区鉴定及相关病理机制亟待更多学者的研究。
1996年金文林等[19]对小豆抗白粉病遗传规律进行了研究，发现抗白粉病性状受一对基因控制，且抗病为显性，感病为隐性，品种‘S5033’基因组含有抗白粉病的基因，‘京农2号’基因组具有感病基因。1997年俞少帆等[23]对500份小豆资源人工接种白粉菌进行抗性等级鉴定，一共筛选出高抗病小豆品种21份，其中免疫品种7份。抗白粉病种质创新方面，1992-1998年金文林等[24]利用γ射线半致死量照射方法对‘京农2号’等20份小豆资源进行品种改良，最终获得比‘京农2号’更高产、大粒、抗叶斑病与锈病的品种‘京农5号’。2016年北京农学院利用化学突变的方法育成‘京农26号’[25]，该品种高抗白粉病，同时也抗病毒病与叶斑病。
有关小麦、果树、蔬菜上的白粉病研究较多，但是小豆上相关研究较少，随着分子生物技术的发展，今后应加大对于白粉病抗病机制以及相关基因定位的研究，加快抗白粉病品种选育。
4 小豆疫霉茎腐病
疫霉病是由疫霉引起的一类土传植物病害[26]。病菌以卵孢子在土壤中过冬，当外界环境合适时卵孢子萌发产生游动孢子侵害植物叶片与茎部发病，发病初期靠近根部的叶片上先形成水渍状斑点，逐渐扩大形成红褐色病斑并蔓延至植物茎部，形成灰绿色茎部病斑，严重时病菌可环剥全茎，造成苗期植株猝倒与成株期死亡，从而致使小豆减产[6]。研究表明疫霉茎腐病在温暖、潮湿的环境下，最高可造成小豆产量降低60%[27]。
1976-1977年Kitazawa等[28]在日本北海道发现了一种小豆疫霉茎腐病，病原菌鉴定为豇豆疫霉P.vignae Purss，症状为茎部出现红褐色条纹状病变，感病植株最终枯萎死亡，参试17个小豆品种中，豇豆疫霉可侵染3个，14个品种不被侵染。之后1986年Tsuchiya等[29]对分离自豇豆与小豆的疫霉茎腐病病原菌的致病性进行研究，将分离自小豆的病原菌鉴定为小豆专化型P.vignae f.sp. adzukicola，分离自豇豆的病原菌鉴定为豇豆专化型P.vignae f.sp. vignae。1999年朱振东等[27]首次在我国黑龙江省合江地区农科所一株小豆材料上发现疫霉茎腐病，病原菌鉴定为豇豆疫霉病小豆专化型，并通过室内菌丝接种试验筛选出7份抗疫霉茎腐病小豆材料。
2003年Notsu等[30]报道了在日本北海道中部和西部发现的一种新的疫病，疫霉菌从新品系‘Syumari’植株中分离得到，小豆品种‘Syumari’对疫霉菌的第1、2、3小种均有抗性，因此鉴定此为疫霉菌第4小种。Kondo等[31]1999年至2001年期间，共收集了日本63个病区的107个疫霉茎腐病分离株，经病理类型评估，26、52、28个分离株分别被鉴定为第1、第3、第4小种，第4小种分布最广，常见于北海道中部与西部。2005年Kondo等[32]对19个豇豆疫霉小豆专化型分离物与3个豇豆专化型疫霉分离物进行ITS1序列分析，解析了生理小种间系统发育关系，明确了小豆专化型与豇豆专化型的关系，并检测豇豆疫霉小豆专化型与其他种群的联系，检测发现不同专化型的代表菌株具有高度保守性（相似度
关键词 小豆; 病害; 研究进展; 发展方向
中图分类号： S 435.21
文献标识码： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2018350
Abstract Adzuki bean is an important food legume crop in China， and the disease is an important factor limiting the yield and quality of adzuki bean. This paper reviewed the research advances in the main diseases of adzuki bean， including the types of the main diseases， their characteristics， identification of the pathogens， screening of resistant germplasms， positioning of the resistance gene and screening of environmentfriendly pesticides， and the future prospects of adzuki bean diseases were also forecasted， so as to provide a theoretical basis for adzuki bean disease control.
Key words adzuki bean; disease; research advance; development direction
小豆Vigna angularis属于豆科豇豆属的一个栽培种，大多数小豆品种种皮颜色都是红色，故又称红小豆、红豆、赤豆、赤小豆等[1]。小豆属于医食同源的作物，是高蛋白低脂肪的优质食物，同时对人体有显著的抗氧化、护肝护肾、辅助治疗糖尿病、抗癌、降血压降胆固醇、抗菌抗病毒作用[2]。小豆生育期短，固氮养地，耐瘠耐阴，可与大宗作物进行间作、套种。现今世界种植小豆的国家有30多个，中国种植的面积最大，常年保持在70万hm2左右，日本与韩国次之[3]。中国也是小豆生产量和出口量最大的国家之一，生产量每年达到40万t，出口量达到7万t[4]。因此小豆是我国农业高效发展不可或缺的一部分。然而病害是致使小豆减产与品质降低的重要原因，小豆病害主要由真菌、细菌或者病毒引起，据调查，我国小豆产区流行病害主要有叶斑病、锈病、白粉病、疫霉茎腐病、病毒病等。本文旨在综述小豆主要病害的研究进展，为广大科研工作者提供借鉴。
1 小豆尾孢叶斑病
尾孢叶斑病在我国北京、天津、河北、山东、安徽等小豆主产区最为严重[5]。病菌主要侵害小豆叶片，严重时茎和荚也受影响，感病植株叶片先出现针尖大小的斑点，多沿叶脉扩展成为不规则形状角斑，发病时期常在开花期、结荚期，尤其是结荚期高温多雨的环境，会大大促进叶斑病发生与流行，导致植株落叶严重，造成小豆严重减产甚至颗粒无收[6]。中国小豆尾孢叶斑病病原菌主要是变灰尾孢菌Cercospora canescens[7]。
有关小豆尾孢叶斑病抗性鉴定与种质资源筛选有一些报道。1987-1989年陈良弼等[8]对1 000份小豆资源进行抗叶斑病鉴定，筛选得到7个抗叶斑病资源，有131个小豆资源表现为中抗及以上。1991-1995年陈良弼等[5]利用人工接种的方法鉴定了我国小豆主产区的1 040份小豆资源对尾孢菌叶斑病的抗性，北京红小豆‘B3698’表现中抗，且小豆的抗病性随小豆资源来源纬度的降低而增强。随后2000年魏淑红[9]对全国的2 040份小豆资源进行抗尾孢菌叶斑病鉴定，鉴定出一份抗性资源‘B1494’，以及‘B0093’等3份中抗资源和‘B0880’等10份耐病品种。目前，对于病害防治研究较少，有必要筛选针对小豆尾孢菌叶斑病高效防治的绿色药剂。
2 小豆锈病
銹病主要侵害叶片，叶片初期会产生褪绿斑点，而后斑点演变成红褐色，一般成株期发病，染病后，在叶片背面形成夏孢子堆，到8月底形成冬孢子堆在病残体上越冬，第二年病体上的冬孢子在苗期形成初侵染源，温度适宜时迅速产生夏孢子再次侵染，病情严重会造成叶片枯死，籽粒干瘪，造成减产甚至绝收[6，10]。Lindgren等研究表明，菜豆锈病等级严重程度增加1%，产量降低19 kg/hm2[11]。2007年王晓梅等[12]对小豆锈病菌的分布进行研究，发现其空间分布型为聚集分布，从流行学角度看，锈病菌的孢子随空气传播的距离近，锈病聚集指数接近于1，因而虽是聚集分布，但接近于随机分布。
引起小豆锈病的病原菌不同学者有不同的结果，2014年支叶等[13]从黑龙江省牡丹江市（3个品种）、萝北县和内蒙古自治区呼和浩特市小豆田采集了5份锈病菌样，通过比较夏孢子与冬孢子的形态、对不同来源的锈病进行ITS分析后，将小豆锈病病原菌鉴定为小豆单胞锈菌Uromyces adzukicola。2015年郑素娇等[1415]以分离自黑龙江省大庆市林甸县小豆田的锈病病菌纯化株ZXL01为研究材料，通过对菌株进行形态学观察、ITS序列分析和以豇豆单胞锈和疣顶单胞锈的多态性引物对菌株ZXL01进行特异性分析，将ZXL01鉴定为豇豆单胞锈菌U.vignae小豆专化型，并阐明了ZXL01在小豆植株上侵染及越冬的过程。2017年韩冬等[16]发现ZXL01菌株夏孢子以水琼脂方法萌发效果最好，2 h开始萌发，6 h后萌发率可达到75%，萌发温度15～25℃，最佳萌发温度20℃。 抗锈病种质资源的鉴定与筛选方面，1986-1989年曹如槐等[17]对来自我国小豆主产区的1 003份小豆品种资源进行锈病抗性鉴定，经鉴定表现高抗锈病的品种有‘B766’、‘B767’、‘B774’等7份，抗病品种有‘B1484’、‘B1485’、‘B1488’等5份，中抗品种有‘B731’、‘B732’、‘B867’等10份。1993年陈良弼[18]研究发现云南福贡红小豆对锈病表现高抗，兼抗叶斑病。2017年韩冬[3]对85份小豆资源进行抗锈病评价，筛选出免疫资源2份、高抗16份、中抗10份。
1996年金文林等[19]以抗锈病、抗白粉病品种‘S5033’与感病品种‘京农2号’为亲本杂交创建F1、F2群体，研究锈病的遗传规律，研究表明锈病只受一对基因控制，抗病为显性，感病为隐性，抗锈病的表达还存在增强子与削弱子的修饰作用。2013年郭溦[20]以母本‘泾川红小豆2’，父本‘冀红1号’杂交系谱选育出‘陇红小豆1号’，该品种高抗锈病，较抗叶斑病。
大量施用化学杀菌剂带来了严重的农业污染，绿色防治势在必行。2017年申永强[21]利用4种化学诱导剂对感染豇豆单孢锈菌株ZXL01的红小豆品种‘宝清红’进行抗锈病诱导，以期解析植物内部抗锈病相关蛋白表达作用，更好地利用植物内源激素来防治锈病，研究表明0.2 mmol/L褪黑素（melatonin，MT）诱导效果最好，防治效果达到61.5%，诱导后荧光定量PCR显示CHI、GLU、PR1和 PR5等锈病相关蛋白表达量明显高于未诱导植株中的表达量。
3 小豆白粉病
白粉病主要侵害小豆叶片、茎、豆荚，发病初期在叶片上出现褪绿斑点，而后在叶表面生长出白色菌丝与分生孢子。若此时田间植株密度大、环境潮湿、通风差、光照弱，氮肥施用多等，则会迅速导致植株全身附着一层白色粉状物，使植株光合作用受到影响，植株开花不正常或不开花，造成减产，白粉病在每个生长阶段都可能发生。病菌传播是以闭囊壳的形式在植物病残体上过冬，外界温度适宜时（16～24℃）子囊孢子萌发侵染叶片，而后叶片上产生分生孢子随风扩散传播。
引起小豆白粉病的病原菌为蓼白粉菌Erysiphe polygony DC与黄芪单囊菌Sphaerotheca astragali Junell var.astragali[6，22]。豆科植物有很多是白粉病病原菌的寄主，病原菌随着区域的不同而不同，因此小豆白粉病的病原菌分区鉴定及相关病理机制亟待更多学者的研究。
1996年金文林等[19]对小豆抗白粉病遗传规律进行了研究，发现抗白粉病性状受一对基因控制，且抗病为显性，感病为隐性，品种‘S5033’基因组含有抗白粉病的基因，‘京农2号’基因组具有感病基因。1997年俞少帆等[23]对500份小豆资源人工接种白粉菌进行抗性等级鉴定，一共筛选出高抗病小豆品种21份，其中免疫品种7份。抗白粉病种质创新方面，1992-1998年金文林等[24]利用γ射线半致死量照射方法对‘京农2号’等20份小豆资源进行品种改良，最终获得比‘京农2号’更高产、大粒、抗叶斑病与锈病的品种‘京农5号’。2016年北京农学院利用化学突变的方法育成‘京农26号’[25]，该品种高抗白粉病，同时也抗病毒病与叶斑病。
有关小麦、果树、蔬菜上的白粉病研究较多，但是小豆上相关研究较少，随着分子生物技术的发展，今后应加大对于白粉病抗病机制以及相关基因定位的研究，加快抗白粉病品种选育。
4 小豆疫霉茎腐病
疫霉病是由疫霉引起的一类土传植物病害[26]。病菌以卵孢子在土壤中过冬，当外界环境合适时卵孢子萌发产生游动孢子侵害植物叶片与茎部发病，发病初期靠近根部的叶片上先形成水渍状斑点，逐渐扩大形成红褐色病斑并蔓延至植物茎部，形成灰绿色茎部病斑，严重时病菌可环剥全茎，造成苗期植株猝倒与成株期死亡，从而致使小豆减产[6]。研究表明疫霉茎腐病在温暖、潮湿的环境下，最高可造成小豆产量降低60%[27]。
1976-1977年Kitazawa等[28]在日本北海道发现了一种小豆疫霉茎腐病，病原菌鉴定为豇豆疫霉P.vignae Purss，症状为茎部出现红褐色条纹状病变，感病植株最终枯萎死亡，参试17个小豆品种中，豇豆疫霉可侵染3个，14个品种不被侵染。之后1986年Tsuchiya等[29]对分离自豇豆与小豆的疫霉茎腐病病原菌的致病性进行研究，将分离自小豆的病原菌鉴定为小豆专化型P.vignae f.sp. adzukicola，分离自豇豆的病原菌鉴定为豇豆专化型P.vignae f.sp. vignae。1999年朱振东等[27]首次在我国黑龙江省合江地区农科所一株小豆材料上发现疫霉茎腐病，病原菌鉴定为豇豆疫霉病小豆专化型，并通过室内菌丝接种试验筛选出7份抗疫霉茎腐病小豆材料。
2003年Notsu等[30]报道了在日本北海道中部和西部发现的一种新的疫病，疫霉菌从新品系‘Syumari’植株中分离得到，小豆品种‘Syumari’对疫霉菌的第1、2、3小种均有抗性，因此鉴定此为疫霉菌第4小种。Kondo等[31]1999年至2001年期间，共收集了日本63个病区的107个疫霉茎腐病分离株，经病理类型评估，26、52、28个分离株分别被鉴定为第1、第3、第4小种，第4小种分布最广，常见于北海道中部与西部。2005年Kondo等[32]对19个豇豆疫霉小豆专化型分离物与3个豇豆专化型疫霉分离物进行ITS1序列分析，解析了生理小种间系统发育关系，明确了小豆专化型与豇豆专化型的关系，并检测豇豆疫霉小豆专化型与其他种群的联系，检测发现不同专化型的代表菌株具有高度保守性（相似度