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摘要以广藿香为供试材料，采用盆栽试验方法，研究不同土壤水分对广藿香叶绿素荧光参数的影响。结果表明，土壤水分胁迫对广藿香初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ电子传递量子产率（ΦPSⅡ）均有显著影响（P<0.05）；随着土壤水分胁迫强度增大和胁迫时间的延长，广藿香光化学效率（Fv/Fm）呈下降趋势，下降程度表现为土壤田间最大持水量的20%（RWC 20%）>土壤田间最大持水量的95%（RWC 95%）>土壤田间最大持水量的40%（RWC 40%）>土壤田间最大持水量的80%（RWC 80%）>土壤田间最大持水量的60%（RWC 60%）；RWC 60%处理广藿香叶绿素荧光参数水平最佳，此土壤水分条件有利于广藿香生长。
关键词广藿香；水分胁迫；叶绿素荧光；影响
中图分类号S567文献标识码
A文章编号0517-6611（2016）01-171-03
AbstractThe effects of different soil water contents on the chlorophyll fluorescence parameters of Pogostemon cablin （Blanco）Benth.were studied by using a pot experiment.The results showed that soil water stress had significant effects （P>0.05） on Pogostemon cablin （Blanco）Benth.initial fluorescence（F0）， maximum fluorescence（Fm）， variable fluorescence（Fv）， maximal photochemical efficiency（Fv/Fm） and quantum yield of PSⅡelectron transport（ΦPSⅡ）； with the increasing of water stress intensity and the extending of stress time， the photochemical efficiency（Fv/Fm） of Pogostemon cablin （Blanco）Benth.decreased presenting as RWC 20%>RWC 95%>RWC 40%>RWC 80%>RWC 60%； the chlorophyll fluorescence parameters under the condition of RWC 60% were optimal， these soil water conditions were more suitable for the growth of Pogostemon cablin （Blanco）Benth.
Key wordsPogostemon cablin （Blanco）Benth.； Water stress； Chlorophyll fluorescence； Influence
廣藿香为唇形科植物广藿香Pogostemon cablin （Blanco）Benth.的干燥地上部分，是临床上常用的芳香化湿药，也是藿香正气丸、藿香正气液及保济丸等大宗中成药的主要组成药材[1]。广藿香主要分布在广州石牌（枝香）、广东高要（肇香）、广东湛江（湛香）和海南（琼香）等地。目前有关广藿香的研究主要集中在真伪鉴别、药理、化学成分及抗盐碱等方面[2]。水分对药用植物的生长发育、生理生化以及次生代谢具有显著的影响[3]。广藿香的生长旺盛期在6、7和8月，这个时期广藿香的主要种植地广东、海南具有明显的局部水湿和季节性干旱，而目前因农户对广藿香种植水分管理粗放，对广藿香的需水规律研究力度不够，制约了广藿香产量的提高，所以研究水分胁迫对广藿香的影响极为必要。
叶绿素荧光动力学技术被称为研究植物光合功能的快速、无损伤探针[4]，植物叶片荧光参数的变化可以有效地衡量植物的逆境受害程度和光合潜能的高低。叶绿素荧光参数能够快速灵敏、无损伤地反映光系统Ⅱ（PSⅡ）对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面的状况，是研究植物光合能力以及对环境胁迫响应的有效手段[5]，该研究通过盆栽试验模拟水分胁迫的方法，研究不同土壤水分变化与广藿香叶绿素荧光特征之间的关系，为广藿香适应水分的生理机制、灌溉、品种选育和栽培提供参考。
1材料与方法
1.1试验材料和地点
以石牌广藿香为试验材料，经广东省中药研究所袁亮副主任药师鉴定为Pogostemon cablin （Blanco）Benth.。2011年末收集试验广藿香后，移栽于广东省中药研究所南药试验基地，建立广藿香种质资源。
1.2试验设计采用盆栽试验于2013年3～6月在广东省中药研究所南药试验基地大棚室进行。选用盆口直径20 cm、高15 cm的塑料盆。土壤为沙壤土。每盆装土3 kg，土壤田间最大持水量为24.6%。广藿香幼苗于2014年3月5日移栽盆中，育苗成功后正常灌水，每盆植1株，种植2个月后，选择生长正常、形态一致的幼苗作为试验材料。设置5个处理水平，即土壤含水量分别为土壤田间最大持水量的80%（RWC 80%，对照）、95%（RWC 95%）、60%（RWC 60%）、40%（RWC 40%）和20%（RWC 20%）。每天18：00称定重量并补充水分[6]。每个胁迫处理10株，3次重复。待移植广藿香适用生长环境后，于2014年5月12日开始通过人工称重法进行土壤水分控制，各处理达到土壤水分条件后，在7、14和21 d后对不同水分处理下广藿香苗的叶绿素荧光参数进行测定。 1.3测定指标
采用便携式LI6400（LiCor.USA）光合仪测定。测定时间为09：00～11：30，叶片选取自上而下的第2片功能叶，随机处理3个重复。测定及计算参数为初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）和PSⅡ電子传递量子产率（ΦPSⅡ）。
1.4数据处理采用统计分析软件SPSS 16.0和Excel 2003对试验数据进行分析。
2结果与分析
2.1水分胁迫对广藿香初始荧光（F0）的影响
F0是光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心处于完全开放时的荧光产量，PSⅡ天线色素的热耗散常导致F0降低。PSⅡ反应中心的破坏或可逆失活则能引起F0的增加，可根据F0的变化衡量PSⅡ的稳定性；F0也常用来测量色素吸收的能量中以热和荧光形式散失的部分[7]。从图1可以看出，第7天时RWC 20%处理广藿香F0就出现大幅度的升高，随着胁迫时间的延长而增加，且在第21天时达最大值；第7天时RWC 95%处理广藿香F0也出现明显的升高，第14天达最大值，在第21天时F0有所下降但高于RWC 80%处理，且与RWC 80%处理比较有显著性差异。在水分胁迫期间，RWC 60%处理的F0最佳，表现为随着时间的延长保持在一个比较低的水平，在第14天时比RWC 80%处理下降了10%，在第21天时比RWC 80%处理下降了15%，差异性显著（P<0.05）。
2.2水分胁迫对广藿香最大荧光（Fm）的影响
Fm是PSⅡ
反应中心处于完全关闭时的荧光产量，反映通过PSⅡ的电子传递情况[4]。从图2可以看出，水分胁迫期间广藿香Fm随着胁迫时间的延长呈下降趋势，胁迫时间越长下降幅度也越明显。第7天时，RWC 20%处理与RWC 80%处理广藿香Fm呈显著性差异；第14天和第21天，RWC 20%、RWC 40%、RWC 95%处理与RWC 80%处理广藿香Fm呈显著性差异；在各处理时间内，RWC 60%处理与RWC 80%处理广藿香Fm差异不显著。
2.3水分胁迫对广藿香可变荧光（Fv）的影响
可变荧光Fv是PSⅡ反应中心活性大小的相对指标[8]，可变荧光Fv代表可参与PSⅡ光化学反应的光能辐射部分，它的大小及其变化过程与PSⅡ的原初反应过程，特别是电子受体QA的氧化还原状态密切相关[9]。由图3可知，第7天时，RWC 20%处理的Fv最大，与其他各处理呈显著性差异；第21天时，RWC 20%处理的Fv最小，RWC 60%和RWC 80%处理的Fv表现平稳，而其余3个处理表现为随胁迫时间的延长Fv趋于下降的趋势。
2.4水分胁迫对广藿香PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）的影响
Fv/Fm降低被认为是植物发生光抑制最明显的特征[10]，是PSⅡ的最大光量子产量，反映了PSⅡ的光能转换效率[11]。由图4可见，RWC 60%处理下的广藿香Fv/Fm最高，而RWC 20%和RWC 95%2种相对重度的水分胁迫下在第14天时明显下降，随着胁迫时间的延长和胁迫强度的加重，广藿香Fv/Fm值总体趋于下降，表明水分胁迫可使广藿香叶的PSⅡ活性中心受损，下降程度表现为RWC 20%>RWC 95%> RWC 40%>RWC 80%>RWC 60%。
2.5水分胁迫对广藿香PSⅡ电子传递量子产率（ΦPSⅡ）的影响
ΦPSⅡ表示的是PSⅡ反应中心受到环境胁迫时，存在部分反应中心关闭情况下的实际光化学效率。ΦPSⅡ值降低，光能过剩，导致光抑制或光破坏，较高的ΦPSⅡ值说明能够把所捕获的光能更多地用于光化学反应，光合能力较强[12]。由图5可知，土壤水分含量太高或太低均降低广藿香的ΦPSⅡ值；广藿香在RWC 95%处理中ΦPSⅡ值低于RWC 20%处理，而在
RWC 60%处理中ΦPSⅡ值最高，可见土壤相对含水量为60%
3讨论与结论
植物受到土壤环境胁迫后会有一个复杂的适用性的生理和生态学过程，期间受到各种因素的影响，且各种因素之间又可能存在相互影响。该研究通过对土壤水分胁迫下的广藿香的叶绿素荧光参数初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ电子传递量子产率（ΦPSⅡ）进行研究，结果发现土壤水分含量对上述参数均有显著影响（P<0.05）。
水分胁迫使广藿香F0上升，说明广藿香叶片PSⅡ天线色素吸收的能量流向光化学的部分减少，以热耗散和荧光形式散失的能量增加；水分胁迫使Fv下降，降低了PSⅡ反应中心QA的氧化态数量，使QA→QB传递电子的能力下降[13]；最大光化学效率（Fv/Fm）反映了当所有PSⅡ反应中心均处于开放状态时的量子产量，曹玲等[14]研究认为当植物受到胁
迫时，其值会显著下降。该研究结果显示，7 d时，除RWC 60%处理外，其余各处理组与对照均有显著的差异，水分胁迫降低了PSII原初光能转化效率，使PSⅡ潜在活性受损，光合作用原初反应过程受抑制。Fv/Fm随着胁迫时间的延长总体趋于下降趋势，表明长期水分胁迫可使广藿香叶的PSⅡ活性中心受损；第21天时，RWC 20%和RWC 95%处理的广藿香Fv/Fm分别比对照下降了28.62%和36.48%，说明长时间土壤水分过低、过高胁迫会对广藿香苗的PSⅡ系统产生不利影响。
ΦPSⅡ降低，光能过剩，导致光抑制或光破坏，较高的ΦPSⅡ说明能够把所捕获的光能更多地用于光化学反应，光合能力较强，广藿香在RWC 95%处理中ΦPSⅡ值低于RWC 20%处理，而在RWC 60%处理中ΦPSⅡ值最高，可见RWC 60%处理较适宜广藿香生长。
参考文献
[1]
国家药典委员会.中华人民共和国药典：一部（2015版）[S].北京：中国医药科技出版社，2015：45. [2] 杜一民，陈汝筑，胡本荣.广霍香的化学成分及其药理作用研究进展[J].中药新药与临床药理，1998（4）：46-49.
[3] 司灿，张君毅，徐护朝.药用植物在干旱胁迫下生长代谢变化规律及应答机制的研究进展[J].中国中药杂志，2014（13）：2432-2437.
[4] 张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J].植物学通报，1999（4）：444-448.
[5] 刘亚丽，王庆成，刘爽，等.水分胁迫对脂松苗木针叶质膜透性和保护酶活性的影响[J].植物研究，2011（1）：49-55.
[6] HSIAO T C.Plant responses to water stress[J].Plant physiol，1973，24：519-570.
[7] 张契，姚舸，钦佩.盐胁迫对蓖麻Na+、K+吸收分布和叶绿素荧光的影响[J].安徽农业科学，2008（29）：12566-12570.
[8] 李延菊，李宪利，张序，等.3个扁桃品种的光合特性[J].林业科学，2006（11）：23-28.
[9] 胡学华，蒲光兰，肖千文，等.水分胁迫下李树叶绿素荧光动力学特性研究[J].中国生态农业学报，2007（1）：75-77.
[10] QGREN E，EVANS J R.Photoinhibition in situ in six species of eucalyptus[J].Aust J Plant Physiol，1992，19：223-232.
[11] MAXWELL K，JOHNSON G N.Chlorophyll fluorescence-a pratical guide[J].J Exp Bot，2000，51（345）：659-668.
[12] 张黎萍，荆奇，戴廷波，等.温度和光照強度对不同品质类型小麦旗叶光合特性和衰老的影响[J].应用生态学报，2008（2）：311-316.
[13] 宋丽丽，郭延平，徐凯，等.温州蜜柑叶片光合作用光抑制的保护机理[J].应用生态学报，2003（1）：47-50.
[14] 曹玲，王庆成，崔东海.土壤镉污染对四种阔叶树苗木叶绿素荧光特性和生长的影响[J].应用生态学报，2006（5）：769-772.
关键词广藿香；水分胁迫；叶绿素荧光；影响
中图分类号S567文献标识码
A文章编号0517-6611（2016）01-171-03
AbstractThe effects of different soil water contents on the chlorophyll fluorescence parameters of Pogostemon cablin （Blanco）Benth.were studied by using a pot experiment.The results showed that soil water stress had significant effects （P>0.05） on Pogostemon cablin （Blanco）Benth.initial fluorescence（F0）， maximum fluorescence（Fm）， variable fluorescence（Fv）， maximal photochemical efficiency（Fv/Fm） and quantum yield of PSⅡelectron transport（ΦPSⅡ）； with the increasing of water stress intensity and the extending of stress time， the photochemical efficiency（Fv/Fm） of Pogostemon cablin （Blanco）Benth.decreased presenting as RWC 20%>RWC 95%>RWC 40%>RWC 80%>RWC 60%； the chlorophyll fluorescence parameters under the condition of RWC 60% were optimal， these soil water conditions were more suitable for the growth of Pogostemon cablin （Blanco）Benth.
Key wordsPogostemon cablin （Blanco）Benth.； Water stress； Chlorophyll fluorescence； Influence
廣藿香为唇形科植物广藿香Pogostemon cablin （Blanco）Benth.的干燥地上部分，是临床上常用的芳香化湿药，也是藿香正气丸、藿香正气液及保济丸等大宗中成药的主要组成药材[1]。广藿香主要分布在广州石牌（枝香）、广东高要（肇香）、广东湛江（湛香）和海南（琼香）等地。目前有关广藿香的研究主要集中在真伪鉴别、药理、化学成分及抗盐碱等方面[2]。水分对药用植物的生长发育、生理生化以及次生代谢具有显著的影响[3]。广藿香的生长旺盛期在6、7和8月，这个时期广藿香的主要种植地广东、海南具有明显的局部水湿和季节性干旱，而目前因农户对广藿香种植水分管理粗放，对广藿香的需水规律研究力度不够，制约了广藿香产量的提高，所以研究水分胁迫对广藿香的影响极为必要。
叶绿素荧光动力学技术被称为研究植物光合功能的快速、无损伤探针[4]，植物叶片荧光参数的变化可以有效地衡量植物的逆境受害程度和光合潜能的高低。叶绿素荧光参数能够快速灵敏、无损伤地反映光系统Ⅱ（PSⅡ）对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面的状况，是研究植物光合能力以及对环境胁迫响应的有效手段[5]，该研究通过盆栽试验模拟水分胁迫的方法，研究不同土壤水分变化与广藿香叶绿素荧光特征之间的关系，为广藿香适应水分的生理机制、灌溉、品种选育和栽培提供参考。
1材料与方法
1.1试验材料和地点
以石牌广藿香为试验材料，经广东省中药研究所袁亮副主任药师鉴定为Pogostemon cablin （Blanco）Benth.。2011年末收集试验广藿香后，移栽于广东省中药研究所南药试验基地，建立广藿香种质资源。
1.2试验设计采用盆栽试验于2013年3～6月在广东省中药研究所南药试验基地大棚室进行。选用盆口直径20 cm、高15 cm的塑料盆。土壤为沙壤土。每盆装土3 kg，土壤田间最大持水量为24.6%。广藿香幼苗于2014年3月5日移栽盆中，育苗成功后正常灌水，每盆植1株，种植2个月后，选择生长正常、形态一致的幼苗作为试验材料。设置5个处理水平，即土壤含水量分别为土壤田间最大持水量的80%（RWC 80%，对照）、95%（RWC 95%）、60%（RWC 60%）、40%（RWC 40%）和20%（RWC 20%）。每天18：00称定重量并补充水分[6]。每个胁迫处理10株，3次重复。待移植广藿香适用生长环境后，于2014年5月12日开始通过人工称重法进行土壤水分控制，各处理达到土壤水分条件后，在7、14和21 d后对不同水分处理下广藿香苗的叶绿素荧光参数进行测定。 1.3测定指标
采用便携式LI6400（LiCor.USA）光合仪测定。测定时间为09：00～11：30，叶片选取自上而下的第2片功能叶，随机处理3个重复。测定及计算参数为初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）和PSⅡ電子传递量子产率（ΦPSⅡ）。
1.4数据处理采用统计分析软件SPSS 16.0和Excel 2003对试验数据进行分析。
2结果与分析
2.1水分胁迫对广藿香初始荧光（F0）的影响
F0是光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心处于完全开放时的荧光产量，PSⅡ天线色素的热耗散常导致F0降低。PSⅡ反应中心的破坏或可逆失活则能引起F0的增加，可根据F0的变化衡量PSⅡ的稳定性；F0也常用来测量色素吸收的能量中以热和荧光形式散失的部分[7]。从图1可以看出，第7天时RWC 20%处理广藿香F0就出现大幅度的升高，随着胁迫时间的延长而增加，且在第21天时达最大值；第7天时RWC 95%处理广藿香F0也出现明显的升高，第14天达最大值，在第21天时F0有所下降但高于RWC 80%处理，且与RWC 80%处理比较有显著性差异。在水分胁迫期间，RWC 60%处理的F0最佳，表现为随着时间的延长保持在一个比较低的水平，在第14天时比RWC 80%处理下降了10%，在第21天时比RWC 80%处理下降了15%，差异性显著（P<0.05）。
2.2水分胁迫对广藿香最大荧光（Fm）的影响
Fm是PSⅡ
反应中心处于完全关闭时的荧光产量，反映通过PSⅡ的电子传递情况[4]。从图2可以看出，水分胁迫期间广藿香Fm随着胁迫时间的延长呈下降趋势，胁迫时间越长下降幅度也越明显。第7天时，RWC 20%处理与RWC 80%处理广藿香Fm呈显著性差异；第14天和第21天，RWC 20%、RWC 40%、RWC 95%处理与RWC 80%处理广藿香Fm呈显著性差异；在各处理时间内，RWC 60%处理与RWC 80%处理广藿香Fm差异不显著。
2.3水分胁迫对广藿香可变荧光（Fv）的影响
可变荧光Fv是PSⅡ反应中心活性大小的相对指标[8]，可变荧光Fv代表可参与PSⅡ光化学反应的光能辐射部分，它的大小及其变化过程与PSⅡ的原初反应过程，特别是电子受体QA的氧化还原状态密切相关[9]。由图3可知，第7天时，RWC 20%处理的Fv最大，与其他各处理呈显著性差异；第21天时，RWC 20%处理的Fv最小，RWC 60%和RWC 80%处理的Fv表现平稳，而其余3个处理表现为随胁迫时间的延长Fv趋于下降的趋势。
2.4水分胁迫对广藿香PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）的影响
Fv/Fm降低被认为是植物发生光抑制最明显的特征[10]，是PSⅡ的最大光量子产量，反映了PSⅡ的光能转换效率[11]。由图4可见，RWC 60%处理下的广藿香Fv/Fm最高，而RWC 20%和RWC 95%2种相对重度的水分胁迫下在第14天时明显下降，随着胁迫时间的延长和胁迫强度的加重，广藿香Fv/Fm值总体趋于下降，表明水分胁迫可使广藿香叶的PSⅡ活性中心受损，下降程度表现为RWC 20%>RWC 95%> RWC 40%>RWC 80%>RWC 60%。
2.5水分胁迫对广藿香PSⅡ电子传递量子产率（ΦPSⅡ）的影响
ΦPSⅡ表示的是PSⅡ反应中心受到环境胁迫时，存在部分反应中心关闭情况下的实际光化学效率。ΦPSⅡ值降低，光能过剩，导致光抑制或光破坏，较高的ΦPSⅡ值说明能够把所捕获的光能更多地用于光化学反应，光合能力较强[12]。由图5可知，土壤水分含量太高或太低均降低广藿香的ΦPSⅡ值；广藿香在RWC 95%处理中ΦPSⅡ值低于RWC 20%处理，而在
RWC 60%处理中ΦPSⅡ值最高，可见土壤相对含水量为60%
3讨论与结论
植物受到土壤环境胁迫后会有一个复杂的适用性的生理和生态学过程，期间受到各种因素的影响，且各种因素之间又可能存在相互影响。该研究通过对土壤水分胁迫下的广藿香的叶绿素荧光参数初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ电子传递量子产率（ΦPSⅡ）进行研究，结果发现土壤水分含量对上述参数均有显著影响（P<0.05）。
水分胁迫使广藿香F0上升，说明广藿香叶片PSⅡ天线色素吸收的能量流向光化学的部分减少，以热耗散和荧光形式散失的能量增加；水分胁迫使Fv下降，降低了PSⅡ反应中心QA的氧化态数量，使QA→QB传递电子的能力下降[13]；最大光化学效率（Fv/Fm）反映了当所有PSⅡ反应中心均处于开放状态时的量子产量，曹玲等[14]研究认为当植物受到胁
迫时，其值会显著下降。该研究结果显示，7 d时，除RWC 60%处理外，其余各处理组与对照均有显著的差异，水分胁迫降低了PSII原初光能转化效率，使PSⅡ潜在活性受损，光合作用原初反应过程受抑制。Fv/Fm随着胁迫时间的延长总体趋于下降趋势，表明长期水分胁迫可使广藿香叶的PSⅡ活性中心受损；第21天时，RWC 20%和RWC 95%处理的广藿香Fv/Fm分别比对照下降了28.62%和36.48%，说明长时间土壤水分过低、过高胁迫会对广藿香苗的PSⅡ系统产生不利影响。
ΦPSⅡ降低，光能过剩，导致光抑制或光破坏，较高的ΦPSⅡ说明能够把所捕获的光能更多地用于光化学反应，光合能力较强，广藿香在RWC 95%处理中ΦPSⅡ值低于RWC 20%处理，而在RWC 60%处理中ΦPSⅡ值最高，可见RWC 60%处理较适宜广藿香生长。
参考文献
[1]
国家药典委员会.中华人民共和国药典：一部（2015版）[S].北京：中国医药科技出版社，2015：45. [2] 杜一民，陈汝筑，胡本荣.广霍香的化学成分及其药理作用研究进展[J].中药新药与临床药理，1998（4）：46-49.
[3] 司灿，张君毅，徐护朝.药用植物在干旱胁迫下生长代谢变化规律及应答机制的研究进展[J].中国中药杂志，2014（13）：2432-2437.
[4] 张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J].植物学通报，1999（4）：444-448.
[5] 刘亚丽，王庆成，刘爽，等.水分胁迫对脂松苗木针叶质膜透性和保护酶活性的影响[J].植物研究，2011（1）：49-55.
[6] HSIAO T C.Plant responses to water stress[J].Plant physiol，1973，24：519-570.
[7] 张契，姚舸，钦佩.盐胁迫对蓖麻Na+、K+吸收分布和叶绿素荧光的影响[J].安徽农业科学，2008（29）：12566-12570.
[8] 李延菊，李宪利，张序，等.3个扁桃品种的光合特性[J].林业科学，2006（11）：23-28.
[9] 胡学华，蒲光兰，肖千文，等.水分胁迫下李树叶绿素荧光动力学特性研究[J].中国生态农业学报，2007（1）：75-77.
[10] QGREN E，EVANS J R.Photoinhibition in situ in six species of eucalyptus[J].Aust J Plant Physiol，1992，19：223-232.
[11] MAXWELL K，JOHNSON G N.Chlorophyll fluorescence-a pratical guide[J].J Exp Bot，2000，51（345）：659-668.
[12] 张黎萍，荆奇，戴廷波，等.温度和光照強度对不同品质类型小麦旗叶光合特性和衰老的影响[J].应用生态学报，2008（2）：311-316.
[13] 宋丽丽，郭延平，徐凯，等.温州蜜柑叶片光合作用光抑制的保护机理[J].应用生态学报，2003（1）：47-50.
[14] 曹玲，王庆成，崔东海.土壤镉污染对四种阔叶树苗木叶绿素荧光特性和生长的影响[J].应用生态学报，2006（5）：769-772.