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摘要
维氏粒线虫（Anguina wevelli）是危害牧草及草坪草的一类重要植物病原线虫。本文利用MAXENT生态位模型预测了维氏粒线虫在我国的适生区域，并结合该虫在我国的寄主及我国的地理信息，得出了该线虫在我国的潜在分布区域，结果显示，该线虫在我国云南保山南部及临沧东北部地区高度适生，云南除迪庆、怒江、丽江、昭通、西双版纳、文山、红河外的大部分中度适生。预测结果运用ROC曲线（受试者工作特征曲线）验证，测试数据的AUC（areas under curve，曲线下面积）值为0.971，达到了较好的精度。做好进境草籽的检验检疫对于保护上述地区的畜牧业发展有重要意义。
关键词
维氏粒线虫；潜在分布预测；MAXENT
中图分类号：S 40
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.06.014
Abstract
Anguina wevelli is a dangerous nematode， which is harmful to the forage and turf grass. In this study， the potential occurrence and establishment areas were predicted by using MAXENT based on the climate variables and the distribution of A.wevelli. The prediction was confirmed by receiver operating characteristic curve， and the evaluation areas under curve is 0.971. The results showed that the potential distribution of A.wevelli mainly concentrated in east of southwest and middle east of China. Yunnan Province is the most suitable area. Therefore， more attention should be paid to the quarantine for the graziery in China.
Key words
Anguina wevelli；prediction of potential distribution；MAXENT
维氏粒线虫（Anguina wevelli）属垫刃目（Tylenchida）、垫刃亚目（Tylenchina）、垫刃总科（Tylenchoidea）、粒线虫科（Anguinidae）、粒线虫属（Anguina）。粒线虫属的线虫是一类高度专化的植物种子和地上部寄生线虫，危害多种禾本科植物，导致寄主植物产量和质量严重下降[12]。在1998年，美国农业部就曾经预警：维氏粒线虫是暂时还未在美国分布但具危险性的线虫。2013年5月，上海检验检疫局在来自美国的弯叶画眉草草籽中截获维氏粒线虫，系全国口岸系统首次截获。该线虫官方记载仅在南非分布，以虫瘿混于种子内进行远距离传播[3]。此次截获维氏粒线虫的草籽线虫携带率很高，平均约2 300粒画眉草种子中含有1粒虫瘿。维氏粒线虫对我国农牧业带来的潜在风险不容忽视。
近年来，生态位原理模型广泛应用于物种的分布预测。基于生态位原理的有害生物适生性预测模型主要有GARP、MAXENT、CLIMEX、BIOCLIM等[410]。植物线虫的生长发育与环境温度、湿度、寄主植物密切相关，生态位模型可较好地模拟当地的生态环境，用于植物线虫的适生性预测。李建中利用GARP与MAXENT对6种线虫在我国的适生性进行了分析。结果表明，在原始数据真实准确的情况下，两种模型预测的结果基本吻合，都能较好预测线虫的潜在适生区[910]。王运生应用GARP和MAXENT对相似穿孔线虫在我国的适生性进行了预测，结果表明两种模型均能较好地预测相似穿孔线虫的潜在地理分布，根据ROC曲线下面积评估，MAXENT预测结果优于GARP[11]。
MAXENT模型是基于最大熵算法的生态位模型。最大熵理论认为在已知条件下，熵越大的事物越接近它的真实状态，对一个随机的过程，如果没有约束，其分布是均匀的，熵是最大的，增加约束条件，分布的状态即改变，而事物的分布状态都是由一些约束条件决定的[1214]。在一个生态系统里，物种的潜在分布可以看作是在生态系统各组成因子的相对多度[15]，MAXENT就是根据已知物种的分布区域，寻找与物种分布相关的环境因子，计算物种在不同组成因子下分布熵，选择熵最大的分布作为最优分布[16]。本研究选用MAXENT模型对维氏粒线虫在我国的潜在分布进行预测，并应用其自带的模型检测功能（ROC曲线）对预测结果进行了检测，运用刀切法对影响维氏粒线虫分布的环境因子进行分析。
1材料与方法
1.1预测方法
本研究采用基于生态位原理的MAXENT软件对维氏粒线虫在我国的潜在分布区进行预测，预测结果用美国环境系统研究所公司（Environmental Systems Research Institute， Inc. 简称ESRI）开发的ArcGIS 9.0软件进行空间分析、展示。
MAXENT软件：从http：∥www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/上免费下载，版本号为3.3.3k。
1.2预测数据
生态位模型预测物种的潜在分布需要该有害生物稳定生态环境数据进行计算，维氏粒线虫最早记录在南非，虽然曾在美国的弯叶画眉草籽上检出该虫，但美国不能作为维氏粒线虫的稳定分布地区，因此选择维氏粒线虫在南非已记录分布数据来作为MAXENT分析的原始数据，存成MAXENT可读取的.csv文件。 本研究选用GARP模型提供环境层数据进行预测计算，该环境层数据包含温度、生命带、海拔、土壤类型、太阳辐射和湿度等14个环境因子（详见表1）。该数据可从GARP官方网站http：∥www.nhm.ku.edu/desktopgarp/免费下载。
预测结果展示运用ArcGIS进行空间分析，从国家基础地理信息系统（www.nfgis.nsdi.gov.cn）下载中华人民共和国地图（1∶400万）作为地图资料。
1.3预测方法
将物种分布数据以及环境层数据导入MAXENT，通过对MAXENT模型的多次模拟运算得出软件最佳参数配置：测试数据（test data）比例50%，训练数据（training data）比例50%。结果输出选择ASC Ⅱ栅格图。选择刀切法分析环境变量贡献值以及其他参数为软件默认值。
预测结果运用ArcGIS空间分析，将运算结果与我国地形数据、中华人民共和国地图进行叠加分析，除去高山、湖泊等不适宜牧草生长的环境层数据，得出维氏粒线虫在我国的潜在分布区。
2结果与分析
2.1维氏粒线虫在中国的适生区分析
按照维氏粒线虫全部已知存在有分布的样点进行了整理，将高风险区域设置为囊括全部已有分布采样点为依据，边界值0.10；高风险边界值的十分之一确定为极低风险，边界值为0.01。中等风险与低风险平分0.10～0.01区间，即中等风险区间[01，0.05），低风险区[0.05，0.01）。根据上述分级标准，将维氏粒线虫在我国的风险分为高、中、低，详见图1。由于MaxEnt方法缺乏“真不适生”数据点的支持，因此不采用“无风险”进行定义，采用“极低风险”代替“无风险”，同时，鉴于国内尚未发现其分布，中风险和低风险无实际发生数据支撑，因此在无生物学数据支持下，无论采用按照频次分布方法还是采用等距分级方法，实质上并无差异。由于等距分级表明中等风险比低风险等级高一倍，更为直观，因此采用等距平分的方式确定。
由图1结果可以看出，维氏粒线虫在我国高风险适生区为云南保山南部及临沧东北部地区。中风险适生区主要集中在我国云南省德宏、保山、临沧、普洱、大理、玉溪、楚雄、昆明大部分地区以及曲靖南部地区。低风险区包含云南中东部、贵州西部、江苏、上海、浙江东部、湖北北部、安徽北部、福建零星地区、台湾大部分地区、四川南部零星地带及东部以及西藏南部边缘地带。
ROC曲线下的面积值在1.0和0.5之间。在AUC>0.5的情况下，AUC越接近于 1，说明诊断效果越好[17]。本研究计算预测AUC=0.971，能较真实地反应维氏粒线虫在我国的真实分布。
2.3维氏粒线虫适生分布区与环境因子的关系
运用MAXENT软件刀切法分析各环境因子对维式粒线虫分布的影响（见图3），结果表明：年平均气温、年有霜期、年最低温度3个变量对维式粒线虫的分布影响最大，而降雨等其他环境因子对其分布影响不大。这说明温度是维氏粒线虫适生的最重要因素，尤其是极限温度，而降水、光照等环境因子对其的生存影响不大。年有霜量也是影响维氏粒线虫的重要影响因子，这与维氏粒线虫主要生活史在寄主植株体内完成有关，结霜对寄主植株生长影响较大，也间接影响了维氏粒线虫的生存。
3讨论
早在1998年，美国农业部就曾经预警：维氏粒线虫是暂时还未在美国分布但具危险性的线虫。并且美国报道多次在进境的南非画眉草中截获该虫。目前，维氏粒线虫在我国尚未有分布[18]，但随着牧草及草坪草需求增大，其虫瘿很可能随进境草籽传入我国。然而，国内关于维氏粒线虫风险评估的研究还未见报道。及早明确维氏粒线虫对我国畜牧业的潜在风险，可为口岸检验检疫工作提供技术支持。
本研究采用的MAXENT软件在植物病害、尤其是植物线虫潜在分布预测中都得到了较好的应用[8，11，19]。MAXENT模型在运算过程中所需数据较少，仅需要物种的地理分布数据，就可得到较准确的预测结果。维氏粒线虫曾被认为是剪股颖粒线虫的同物异名，故其基础生物学研究数据较少，因此选用基于生态位原理的MAXENT模型对其进行适生性分析。在模型所需的基础分布数据选择上，本文选择在维氏粒线虫的稳定分布区域南非取点，能够较准确地表达维氏粒线虫的基本生态需求。模型检测的ROC曲线表明，预测结果较接近真实情况。
本研究预测所用环境层数据为GARP推荐的环境层数据，数据结构比较接近真实的环境情况，但是数据为1961-1990年的环境数据的平均值，数据年份较长，可能对结果有些许影响。
维氏粒线虫目前仅在弯叶画眉草中发现，而弯叶画眉草在我国的主要分布区正是维氏粒线虫在我国的高风险及中风险适生区，一旦传入我国后定殖风险较高。据此，应加强进境牧草及草坪草种子中维氏粒线虫的检疫。首先，对南非、美国进境禾本科牧草种子加强检疫，增加采样点、提高采样量，加大检疫鉴定技术投入。其次，对疫区国家进境的禾本科牧草种植区进行疫情监控、后续监管，如发现疫情立即采取强制检疫处理措施，防止维氏粒线虫在我国定殖、扩散。
参考文献
[1]沈培垠， 李红梅， 陈品三. 剪股颖粒线虫[J]. 植物检疫， 1994， 8（6）： 349352.
[2]葛建军.剪股颖粒线虫[J].中国进出境动植检，1997（3）：3637.
[3]马以贵， 王金成， 谢辉， 等. 3种粒线虫多重PCR检测方法[J]. 植物病理学报， 2006， 36（6）： 508511.
[4]曾辉， 黄冠胜， 林伟， 等. 利用MaxEnt预测橡胶南美叶疫病菌在全球的潜在分布[J]. 植物保护， 2008， 34（3）： 8892.
[5]韩阳阳， 王炎， 项杨， 等. 基于Maxent生态位模型的松材线虫在中国的适生区预测分析[J]. 南京林业大学学报： 自然科学版， 2015， 39（1）： 610. [6]刘静远， 陈洪俊， 李志红， 等. 基于GARP的杏小食心虫在中国的潜在分布研究[J]. 植物保护， 2008， 34（5）： 3943.
[7]李红梅，韩红香，薛大勇.利用GARP生态位模型预测日本松干蚧在中国的地理分布[J].昆虫学报，2005，48（1）：95100.
[8]胥勇，周平阳，王扬， 等. 应用BIOCLIM生态位模型对松材线虫传入云南的风险评估[J]. 云南农业大学学报， 2008， 23（6）： 746753.
[9]李建中. 六种潜在外来入侵线虫在中国的适生性风险分析[D]. 长春： 吉林农业大学， 2008.
[10]李建中，彭德良. 潜在外来入侵香蕉穿孔线虫在我国的适生性风险分析[J]. 云南农业大学学报， 2008， 23（6）： 746753.
[11]王运生. 生态位模型在外来入侵物种风险评估中的应用研究[D]. 长沙： 湖南农业大学， 2007.
[12]王运生， 谢丙炎， 万方浩， 等. 相似穿孔线虫在中国的适生区预测[J]. 中国农业科学，2007， 40（11）： 25022506.
[13]Dudik M， Phillips S J， Schapire R E.Performance guarantees for regularized maximum entropy density estimation [C]∥Proceedings of the 17th Annual Conference on Computational Learning Theory， 2004.
[14]Phillips S J， Anderson R P， Schapire R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions[J]. Ecological Modelling， 2006， 190： 231259.
[15]Phillips S J， Dudik M， Schapire R E.A maximum entropy approach to species distribution modeling [C]∥Proceedings of the 21st International Conference on Machine Learning. Banff， Canada.2004.
[16]邢丁亮， 郝占庆. 最大熵原理及其在生态学研究中的应用[J].生物多样性， 2011， 19（3）： 295302.
[17]王运生，谢丙炎，万方浩， 等. ROC曲线分析在评价入侵物种分布模型中的应用[J]. 生物多样性， 2007， 15（4）： 365372.
[18]Swets J A.Measuring the accuracy of diagnostic systems [J]. Science， 1988， 240： 12851293.
[19]马以贵. 3种粒线虫形态学和分子生物学鉴定研究[D]. 广州： 华南农业大学， 2008.
（责任编辑：田喆）
维氏粒线虫（Anguina wevelli）是危害牧草及草坪草的一类重要植物病原线虫。本文利用MAXENT生态位模型预测了维氏粒线虫在我国的适生区域，并结合该虫在我国的寄主及我国的地理信息，得出了该线虫在我国的潜在分布区域，结果显示，该线虫在我国云南保山南部及临沧东北部地区高度适生，云南除迪庆、怒江、丽江、昭通、西双版纳、文山、红河外的大部分中度适生。预测结果运用ROC曲线（受试者工作特征曲线）验证，测试数据的AUC（areas under curve，曲线下面积）值为0.971，达到了较好的精度。做好进境草籽的检验检疫对于保护上述地区的畜牧业发展有重要意义。
关键词
维氏粒线虫；潜在分布预测；MAXENT
中图分类号：S 40
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.06.014
Abstract
Anguina wevelli is a dangerous nematode， which is harmful to the forage and turf grass. In this study， the potential occurrence and establishment areas were predicted by using MAXENT based on the climate variables and the distribution of A.wevelli. The prediction was confirmed by receiver operating characteristic curve， and the evaluation areas under curve is 0.971. The results showed that the potential distribution of A.wevelli mainly concentrated in east of southwest and middle east of China. Yunnan Province is the most suitable area. Therefore， more attention should be paid to the quarantine for the graziery in China.
Key words
Anguina wevelli；prediction of potential distribution；MAXENT
维氏粒线虫（Anguina wevelli）属垫刃目（Tylenchida）、垫刃亚目（Tylenchina）、垫刃总科（Tylenchoidea）、粒线虫科（Anguinidae）、粒线虫属（Anguina）。粒线虫属的线虫是一类高度专化的植物种子和地上部寄生线虫，危害多种禾本科植物，导致寄主植物产量和质量严重下降[12]。在1998年，美国农业部就曾经预警：维氏粒线虫是暂时还未在美国分布但具危险性的线虫。2013年5月，上海检验检疫局在来自美国的弯叶画眉草草籽中截获维氏粒线虫，系全国口岸系统首次截获。该线虫官方记载仅在南非分布，以虫瘿混于种子内进行远距离传播[3]。此次截获维氏粒线虫的草籽线虫携带率很高，平均约2 300粒画眉草种子中含有1粒虫瘿。维氏粒线虫对我国农牧业带来的潜在风险不容忽视。
近年来，生态位原理模型广泛应用于物种的分布预测。基于生态位原理的有害生物适生性预测模型主要有GARP、MAXENT、CLIMEX、BIOCLIM等[410]。植物线虫的生长发育与环境温度、湿度、寄主植物密切相关，生态位模型可较好地模拟当地的生态环境，用于植物线虫的适生性预测。李建中利用GARP与MAXENT对6种线虫在我国的适生性进行了分析。结果表明，在原始数据真实准确的情况下，两种模型预测的结果基本吻合，都能较好预测线虫的潜在适生区[910]。王运生应用GARP和MAXENT对相似穿孔线虫在我国的适生性进行了预测，结果表明两种模型均能较好地预测相似穿孔线虫的潜在地理分布，根据ROC曲线下面积评估，MAXENT预测结果优于GARP[11]。
MAXENT模型是基于最大熵算法的生态位模型。最大熵理论认为在已知条件下，熵越大的事物越接近它的真实状态，对一个随机的过程，如果没有约束，其分布是均匀的，熵是最大的，增加约束条件，分布的状态即改变，而事物的分布状态都是由一些约束条件决定的[1214]。在一个生态系统里，物种的潜在分布可以看作是在生态系统各组成因子的相对多度[15]，MAXENT就是根据已知物种的分布区域，寻找与物种分布相关的环境因子，计算物种在不同组成因子下分布熵，选择熵最大的分布作为最优分布[16]。本研究选用MAXENT模型对维氏粒线虫在我国的潜在分布进行预测，并应用其自带的模型检测功能（ROC曲线）对预测结果进行了检测，运用刀切法对影响维氏粒线虫分布的环境因子进行分析。
1材料与方法
1.1预测方法
本研究采用基于生态位原理的MAXENT软件对维氏粒线虫在我国的潜在分布区进行预测，预测结果用美国环境系统研究所公司（Environmental Systems Research Institute， Inc. 简称ESRI）开发的ArcGIS 9.0软件进行空间分析、展示。
MAXENT软件：从http：∥www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/上免费下载，版本号为3.3.3k。
1.2预测数据
生态位模型预测物种的潜在分布需要该有害生物稳定生态环境数据进行计算，维氏粒线虫最早记录在南非，虽然曾在美国的弯叶画眉草籽上检出该虫，但美国不能作为维氏粒线虫的稳定分布地区，因此选择维氏粒线虫在南非已记录分布数据来作为MAXENT分析的原始数据，存成MAXENT可读取的.csv文件。 本研究选用GARP模型提供环境层数据进行预测计算，该环境层数据包含温度、生命带、海拔、土壤类型、太阳辐射和湿度等14个环境因子（详见表1）。该数据可从GARP官方网站http：∥www.nhm.ku.edu/desktopgarp/免费下载。
预测结果展示运用ArcGIS进行空间分析，从国家基础地理信息系统（www.nfgis.nsdi.gov.cn）下载中华人民共和国地图（1∶400万）作为地图资料。
1.3预测方法
将物种分布数据以及环境层数据导入MAXENT，通过对MAXENT模型的多次模拟运算得出软件最佳参数配置：测试数据（test data）比例50%，训练数据（training data）比例50%。结果输出选择ASC Ⅱ栅格图。选择刀切法分析环境变量贡献值以及其他参数为软件默认值。
预测结果运用ArcGIS空间分析，将运算结果与我国地形数据、中华人民共和国地图进行叠加分析，除去高山、湖泊等不适宜牧草生长的环境层数据，得出维氏粒线虫在我国的潜在分布区。
2结果与分析
2.1维氏粒线虫在中国的适生区分析
按照维氏粒线虫全部已知存在有分布的样点进行了整理，将高风险区域设置为囊括全部已有分布采样点为依据，边界值0.10；高风险边界值的十分之一确定为极低风险，边界值为0.01。中等风险与低风险平分0.10～0.01区间，即中等风险区间[01，0.05），低风险区[0.05，0.01）。根据上述分级标准，将维氏粒线虫在我国的风险分为高、中、低，详见图1。由于MaxEnt方法缺乏“真不适生”数据点的支持，因此不采用“无风险”进行定义，采用“极低风险”代替“无风险”，同时，鉴于国内尚未发现其分布，中风险和低风险无实际发生数据支撑，因此在无生物学数据支持下，无论采用按照频次分布方法还是采用等距分级方法，实质上并无差异。由于等距分级表明中等风险比低风险等级高一倍，更为直观，因此采用等距平分的方式确定。
由图1结果可以看出，维氏粒线虫在我国高风险适生区为云南保山南部及临沧东北部地区。中风险适生区主要集中在我国云南省德宏、保山、临沧、普洱、大理、玉溪、楚雄、昆明大部分地区以及曲靖南部地区。低风险区包含云南中东部、贵州西部、江苏、上海、浙江东部、湖北北部、安徽北部、福建零星地区、台湾大部分地区、四川南部零星地带及东部以及西藏南部边缘地带。
ROC曲线下的面积值在1.0和0.5之间。在AUC>0.5的情况下，AUC越接近于 1，说明诊断效果越好[17]。本研究计算预测AUC=0.971，能较真实地反应维氏粒线虫在我国的真实分布。
2.3维氏粒线虫适生分布区与环境因子的关系
运用MAXENT软件刀切法分析各环境因子对维式粒线虫分布的影响（见图3），结果表明：年平均气温、年有霜期、年最低温度3个变量对维式粒线虫的分布影响最大，而降雨等其他环境因子对其分布影响不大。这说明温度是维氏粒线虫适生的最重要因素，尤其是极限温度，而降水、光照等环境因子对其的生存影响不大。年有霜量也是影响维氏粒线虫的重要影响因子，这与维氏粒线虫主要生活史在寄主植株体内完成有关，结霜对寄主植株生长影响较大，也间接影响了维氏粒线虫的生存。
3讨论
早在1998年，美国农业部就曾经预警：维氏粒线虫是暂时还未在美国分布但具危险性的线虫。并且美国报道多次在进境的南非画眉草中截获该虫。目前，维氏粒线虫在我国尚未有分布[18]，但随着牧草及草坪草需求增大，其虫瘿很可能随进境草籽传入我国。然而，国内关于维氏粒线虫风险评估的研究还未见报道。及早明确维氏粒线虫对我国畜牧业的潜在风险，可为口岸检验检疫工作提供技术支持。
本研究采用的MAXENT软件在植物病害、尤其是植物线虫潜在分布预测中都得到了较好的应用[8，11，19]。MAXENT模型在运算过程中所需数据较少，仅需要物种的地理分布数据，就可得到较准确的预测结果。维氏粒线虫曾被认为是剪股颖粒线虫的同物异名，故其基础生物学研究数据较少，因此选用基于生态位原理的MAXENT模型对其进行适生性分析。在模型所需的基础分布数据选择上，本文选择在维氏粒线虫的稳定分布区域南非取点，能够较准确地表达维氏粒线虫的基本生态需求。模型检测的ROC曲线表明，预测结果较接近真实情况。
本研究预测所用环境层数据为GARP推荐的环境层数据，数据结构比较接近真实的环境情况，但是数据为1961-1990年的环境数据的平均值，数据年份较长，可能对结果有些许影响。
维氏粒线虫目前仅在弯叶画眉草中发现，而弯叶画眉草在我国的主要分布区正是维氏粒线虫在我国的高风险及中风险适生区，一旦传入我国后定殖风险较高。据此，应加强进境牧草及草坪草种子中维氏粒线虫的检疫。首先，对南非、美国进境禾本科牧草种子加强检疫，增加采样点、提高采样量，加大检疫鉴定技术投入。其次，对疫区国家进境的禾本科牧草种植区进行疫情监控、后续监管，如发现疫情立即采取强制检疫处理措施，防止维氏粒线虫在我国定殖、扩散。
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（责任编辑：田喆）