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摘 要 本研究以空间代替时间的方法，用物种丰富度指数S值、Shannon-Wiener多样性指数H值、Simpson优势度指数D值、Pielou均匀度指数Jsw、Alatalo指数Ea值来综合评价河口热区肉桂人工林群落特征，阐明该地肉桂林植被群落结构的变化规律，为该人工林的生态改良提供参考。结果表明，河口热区肉桂人工林样地内共有维管植物94种，隶属45科84属，物种组成以泛热带、热带亚洲等热带成分为主，毛桐（Mallotus barbatus）、臭牡丹（Clerodendrum bungei）、构树（Broussonetia papyrifera）、华南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、华南鳞盖蕨（Microlepia hancei）、闭鞘姜（Costus speciosus）、海芋（Alocasia odora）等为主要优势物种。整个群落及其各垂直层次的各物种多样性指数在成熟林（15 a）以下波动较大，随着林龄增加多样性指数变化趋于稳定，其中中熟林（20 a）的群落结构最稳定，幼林（5 a）群落较不稳定。灌草层是该肉桂人工林的重要组成部分，建议在抚育采伐的过程中保护好灌草层植被群落。
关键词 肉桂人工林;群落;多样性;演替中图分类号 S31 文献标识码 A
植物群落是不同植物在长期环境变化中相互作用、相互适应而形成的集合，是构成森林植被的基本单位，植物群落为人类的生存和发展提供主要的物质资源，为动植物和其他生物的生存提供食物和栖息地，维持地球生态系统服务功能[1]。充分认识植物群落的重要性和它的价值是开发、利用和保护生物资源的前提，也是生态学、环境科学和地理学等相关学科发展的需要。植物群落的整体状况综合体现了国家的生态本底，是生态恢复和生态建设以及制定土地利用政策的重要依据[2]。演替是生态学中最重要的概念之一，演替的定义有广义和狭义之分，广义上指植物群落随时间变化的生态过程，狭义上指植被群落内部各组成成分之间运动变化和发展的过程与结果，演替存在于所有群落之中，在一定地段上植物群落由一个类型变为另一类型的质变且有顺序的演变过程[3]。植物群落演替研究是研究植物群落及其诸多生态因子演变形式的重要领域，不仅有助于对自然生态系统和人工生态系统进行有效的控制和管理，并且可指导退化生态系统的恢复与重建，与农、林、牧和人类经济活动紧密相连，是合理经营和利用一切自然资源的理论基础。其中，森林群落演替作为生态系统动态中森林资源再生产的一个重要的自然生态学过程，以木本树木为主的生物种群在时间和空间上不断延续、发展或发生演替，对未来森林群落的结构及其生物学多样性具有深远的影响[4]。Odum等[5]认为“生态演替的原理同人与自然之间的关系密切相关，是解决当代人类环境危机的基础”。植物群落演替已成为植物生态学研究的主要內容和热点问题之一。
肉桂（Cinnamomum cassia （L.） C. Presl），为樟科，樟属，肉桂种乔木。主要分布在亚洲的热带和亚热带地区，在我国，主要分布在广西、广东、福建、云南的湿热地区。我国的肉桂类植物主要有中国肉桂（Chinese cassia）、越南肉桂（Saigon cassia，Vietnam cassia）、锡兰肉桂（Cinnamon，true cinnamon，Sri Lankan cinnamon）、土肉桂（Taiwan cinnamon）、柴桂（Indian cassia）和少花桂（Few-flowered cinnamon）6种[6]，肉桂类植物由于皮、花萼、种子、枝和叶含有大量的芳香油成分，长期被人们用作食用香料或中药，具有重要的应用价值，是热带和亚热带地区重要的经济树种之一[7]，也是我国重要的南药资源之一[8]。
云南河口是我国的肉桂主产区之一，该地主要分布的品种为越南肉桂，20世纪60年代从越南引进，该种肉桂作为经济林和防护林被广泛种植，经过多年的生长，肉桂树在河口地区有较好的适应性，大部分肉桂人工林至今已演替为物种丰富、林相丰富、林分郁闭度高的肉桂次生林群落，是该地区森林生态系统的重要组成部分，但肉桂树作为该地重要的经济树种，人为管理干扰较大，经济开发与维护生态平衡之间的关系已成为当前要权衡的重要问题。鉴于该地区肉桂人工林生态群落的演替研究在国内未见报道，作者通过实地考察及系统研究，将有助于深入了解肉桂人工林的植被群落的演替系列，阐明该单一树种人工林林下群落结构在发育过程中的变化规律，得出不同发育阶段的群落结构特征，为该地区肉桂人工林植被群落的生态改良提供依据和参考。
1.1 研究区域概况
本研究地位于云南省河口县境内红河流域低热河谷区域，海拔范围为100～400 m。河口县地质上处于青藏“反S”形构造和红河—金沙江大断裂带上，地貌上属于滇东南岩溶山原亚区，低山河谷丘陵地貌[9]。区内河流众多，主要水系有红河水系和南溪河水系。属热带雨林气候，年平均气温22.0 ℃，极端最高气温40.9 ℃，极端最低气温l.9 ℃;最热月（7月）平均气温27.6 ℃，最冷月（1月）平均气温16.4 ℃。年平均降雨量1 587.3 mm，降雨长达163 d，形成高温高湿的特点[10]。土壤为酸性黄色砂壤土。植被类型在区划上属于热带北缘雨林和热带季雨林，部分属南亚热带季风常绿阔叶林[11]。该地区肉桂人工林大多分布在橡胶林边缘、村旁、路旁，呈片状分布，大部分肉桂林都受到不同程度的人为干扰，总体为中度干扰。 1.2 调查方法
在充分调查的基础上，采用以空间代替时间的方法，分别选取幼林（种植树龄在5 a左右，下同）、中林（10 a）、成熟林（15 a）、中熟林（20 a）、老熟林（30 a及以上）5个龄级段的树林，设置5块20 m×30 m林相整齐、林层丰富、具有代表性的样地（表1），将每个样地等分为4个10 m×10 m的乔木样方，并在每个样地中沿对角线选取6个5 m×5 m的灌木样方，再在每个灌木样方四脚设置4个1 m×1 m的草本样方进行调查，记录各样地的地点、经纬度、海拔、坡度、坡向、郁闭度和土壤类型，实测所有乔木树种的株数、胸径、树高和郁闭度等，记录灌木和草本的种类、丛（株）数、高度、盖度、频度等信息。
2.1 植被群落物种组成特征
据统计分析，所选的肉桂人工林样地内共有维管植物94种，隶属45科84属，包括蕨类植物9科11属15种，种子植物36科73属79种。其中种类较多的有禾本科（Poaceae）11属11种，菊科（Compositae）9属10种，豆科（Leguminosae）5属5种，桑科（Moraceae）2属4种，天南星科（Araceae）4属4种，姜科（Zingiberaceae）2属4种。不同群落层次的物种组成不同，乔木层除肉桂外还零星夹杂着一些楝科（Meliaceae）、桑科、豆科等的植物，共有8种;灌木层共有19种，以樟科、桑科、大戟科（Euphorbiaceae）、马鞭草科（Verbenaceae）的植物为主;草本层有72种，其中蕨类、菊科和禾本科的种类较多;肉桂在灌木层和草本层中均有分布;同时样地内还有3种附生植物分布，分别是巢蕨（Asplenium nidus）、贴生石韦（Pyrrosia adnascens）和抱石莲（Lemmaphyllum drymoglossoides）。通过植物区系成分划分结果显示，该样地内种子植物属的区系成分以泛热带、热带亚洲等热带成分为主，占总成分的92.4%，其中热带亚洲和东亚成分占24.2%，具有明显的亚洲热带色彩。
2.2 重要值指标分析
重要值是反映某个物种在群落中作用和地位的量化指标，通过分析重要值可以找出群落中的主要优势种，由表2表明，不同林龄的肉桂人工林群落的各层次的优势种不同，乔木层中，林龄在5 a及以下的幼林群落中只有肉桂一种乔木，中林（10 a）及以上的肉桂群落中开始出现苦楝（Melia azedarach）、构树（Broussonetia papyrifera）、毛桐（Mallotus barbatus）、黄檀（Dalbergia hupeana）等其他乔木物种，且随着林龄的增大，肉桂种群的重要值逐渐变小，其他乔木物种的重要值逐渐增加。灌木层随树龄的增加，灌木的优势树种增多，各个物种的重要值减小。其中，幼林（5 a）灌木层的优势种有毛桐、臭牡丹（Clerodendrum bungei）和构树;中林（10 a）灌木层重要值较大的有臭牡丹、構树、银柴（Aporosa dioica）等;成熟林（15 a）灌木层重要值较大的有臭牡丹、构树、水同木（Ficus fistulosa）等;中熟林（20 a）灌木层重要值较大的有肉桂、臭牡丹、毛桐等;老熟林（30 a）灌木层重要值较大的有肉桂、臭牡丹、构树等。臭牡丹和构树在各林龄段灌木层中的重要值都较高。草本层的优势物种随林龄的变化而有不同，其中，华南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、华南鳞盖蕨（Microlepia hancei）、热带鳞盖蕨（Microlepia speluncae）、闭鞘姜（Costus speciosus）、绞股蓝（Gynostemma pentaphyllum）、海芋（Alocasia odora）、阔叶丰花草（Borreria latifolia）在整个肉桂人工林群落中的重要值比例都相对较高。林龄在10 a以下的林中草本层的优势物种以禾本科的马唐（Digitaria sanguinalis）、荩草（Arthraxon hispidus）和菊科的薇甘（Mikania micrantha）、白花鬼针草（Bidens pilosa）等植物为主，15 a以后，随着林龄增大，郁闭度增加，逐渐被喜阴湿的海芋、淡竹叶（Lophatherumgracile）及喜阴蕨类取代。此外，在成熟（15 a及以上）的肉桂人工林内灌木层和草本层中，肉桂的重要值占有较高的比例，说明肉桂具有一定的自然更新能力。
2.3 不同林龄群落多样性特征
总体上看，乔木层的物种丰富度指数S值、Shannon-Wiener指数H值、Simpson优势度指数D值、Pielou均匀度指数Jsw和Alatalo均度指数Ea都表现出随着树龄的增加而增加的趋势（表3），多样性水平逐渐增加，反映出肉桂在演替过程中的优势地位在不断下降。灌木层中S值、H值、D值都有随年龄逐渐增加的趋势，而Jsw和Ea值为幼林（5 a）的较其他龄级的高，10 a以后呈随树龄逐渐增加的趋势，说明在幼林（5 a）期某些物种的个体很多，另一些物种的个体却非常少，物种的优势集中在入侵能力较强的几种物种上。草本层的S值和H值随着树龄的增加而增加，而D值、Jsw和Ea值随树龄增加的变化没有规律性，反映出草本植物的生物多样性和复杂性。 对不同树龄群落的各层多样性指数进行显著性配对检验结果显示（表4），乔木层的幼林（5 a）和成熟林（15 a）差异显著（p<0.05），其他群落间差异不显著（p>0.05），灌木层草本层各林龄间差异均不显著（p>0.05），群落多样性指数随树龄的增长而缓慢增加，多样性指数差异减小，群落趋于稳定。
2.4 肉桂人工林群落垂直结构特征
肉桂人工群落乔木层物种组成单一，与其竞争具优势的乔木树种较少。灌木层和草本层是人工林群落的主要成分，其组成和结构反映了该种人工生态系统的结构和功能特点，也反映了人工生态系统植被演替特点[18]。由表3可以看出，各树龄段的灌木层物种丰富性S值、Shannon- Wiener指数H值、优势度D值均较草本层的小，反映出在各树龄下草本层的物种数量多，优势种明显。另外，经t值检验表明（表5），在不同肉桂群落下，灌木层和草本层的物种丰富度指数S和Shannon-Wiener指数H差异极显著（p<0.01）、Simpson优势度指数D差异显著（p<0.05）、Pielou均匀度指数Jsw和Alatalo均度指数Ea差异不显著（p>0.05），说明在各林龄的肉桂人工林内，草本层的物种丰富度、优势度远大于灌木层，草本层发育明显好于灌木层。
2.5 各阶段肉桂人工林群落间物种相似性比较
采用Sorenson群落间物种相似性系数（Sm）来测度不同林龄阶段的肉桂人工林群落之间的物种组成相似性（β多样性），相似性系数越高，表明群落间物种在组成上越相似，则β多样性越小，反之则越大[19]。如表6所示，在被调查的5个不同林龄段的肉桂人工林群落中，中林（10 a）和老熟林（30 a）的物种组成相似性系数最高，为0.761;幼林（5 a）和中熟林（20 a）的物种相似性系数最低，为0.584，其余相似性系数均在0.60～0.75范围，反映出幼林（5 a）和中熟林（20 a）的生境差异较大，其余各群落间的生态因子比较相似，生境的异质性和隔离程度较小。
河口热区肉桂人工林植被群落的组成以泛热带、热带亚洲等热带成分为主，具有明显的热带亚洲色彩，符合该地处于热带北缘雨林和热带季雨林带的特点[11]。随着林龄的增加，肉桂种群的重要值逐渐变小，成熟林（15 a）以后趋于缓慢。这主要是有一些具有竞争优势的先锋树种苦楝、构树、毛桐等与之竞争，致使肉桂的优势地位相对减小。随着林龄增加，郁闭度变大，其林下植被组成上由耐旱喜阳、入侵能力较强的植物逐渐被喜阴喜湿的植物取代的趋势，尤其草本层物种最为明显，这与杨枝林等[20]对南方马尾松人工林植被群落演替特征的研究结果相似。
该肉桂人工林植被群落的物种丰富度和多样性指数都表现出随着树龄的增加而增加的趋势，其中在幼林（5 a）、中林（10 a）阶段波动较大，反映出该人工林在这一时期还没有完全郁闭成熟，加上其生境受外界和人为的干扰较大，群落较不稳定;在成熟林（15 a）以后，随着郁闭度的增加，生境干扰及人为抚育相对减少，群落内物种丰富度和多样性指数增加趋于缓慢，物种均匀度波动较小，肉桂人工林群落趋于稳定，当发育到老熟林（30 a）以后群落的稳定性下降，这与王国宏等[21-23]关于生物多样性与生态系统的稳定性理论相似。通过比较各林龄的物种相似性表明，幼林（5 a）和中熟林（20 a）间的β多样性最大，这是由于在幼林（5 a）期由于生境被破坏、地表裸露较多，林下郁闭度低，而中熟林（20 a）的生境得到恢复，处于该人工林演替中生态系统最稳定的时期，郁闭度达到最大，林下湿度大，二者的群落间的生态因子和生境的异质性的隔离程度最大，进一步反映出幼林（5 a）群落结构的不稳定性。
研究表明，灌木和草本层是该肉桂人工林的重要组成部分，灌草层植被群落对乔木群落有着重要的影响，在群落生态系统的稳定性中发挥着重大作用。林下植被在系统中充当一个库源的角色[24]，林下植被的存在，增加了土层中主要营养元素及有机质含量，促进了林地养分的有效化，进而改良林地土壤[25];灌草层植被通过拦截和过滤地表径流的作用，在涵养水源、保持水土、保护环境等方面也有重要的作用[26];由于灌草层物种丰富多样，能为野生动物提供草料和栖息之处。灌草层植被通过在林分不断形成的林隙中表现出来的生长和空间分布的多相性来实现森林生态系统的多样性，灌草植被对于促进整个系统的物种多样性，特别是群落结构简单的人工林系统的多样性显得很重要[27]，而目前，在肉桂人工林的抚育过程中，灌草层是受人为破坏最为严重的群落层次，建议在肉桂林的采伐抚育过程中，在为肉桂幼苗及幼树提供有利的更新空间的同时，做到尽量保留较多种类和数量的灌草，保持较高的群落物种多样性，促进生态系统功能的稳定性，使肉桂人工林维持长期稳定，在该地区森林生态系统平衡中发挥更大的作用。
参考文献
关键词 肉桂人工林;群落;多样性;演替中图分类号 S31 文献标识码 A
植物群落是不同植物在长期环境变化中相互作用、相互适应而形成的集合，是构成森林植被的基本单位，植物群落为人类的生存和发展提供主要的物质资源，为动植物和其他生物的生存提供食物和栖息地，维持地球生态系统服务功能[1]。充分认识植物群落的重要性和它的价值是开发、利用和保护生物资源的前提，也是生态学、环境科学和地理学等相关学科发展的需要。植物群落的整体状况综合体现了国家的生态本底，是生态恢复和生态建设以及制定土地利用政策的重要依据[2]。演替是生态学中最重要的概念之一，演替的定义有广义和狭义之分，广义上指植物群落随时间变化的生态过程，狭义上指植被群落内部各组成成分之间运动变化和发展的过程与结果，演替存在于所有群落之中，在一定地段上植物群落由一个类型变为另一类型的质变且有顺序的演变过程[3]。植物群落演替研究是研究植物群落及其诸多生态因子演变形式的重要领域，不仅有助于对自然生态系统和人工生态系统进行有效的控制和管理，并且可指导退化生态系统的恢复与重建，与农、林、牧和人类经济活动紧密相连，是合理经营和利用一切自然资源的理论基础。其中，森林群落演替作为生态系统动态中森林资源再生产的一个重要的自然生态学过程，以木本树木为主的生物种群在时间和空间上不断延续、发展或发生演替，对未来森林群落的结构及其生物学多样性具有深远的影响[4]。Odum等[5]认为“生态演替的原理同人与自然之间的关系密切相关，是解决当代人类环境危机的基础”。植物群落演替已成为植物生态学研究的主要內容和热点问题之一。
肉桂（Cinnamomum cassia （L.） C. Presl），为樟科，樟属，肉桂种乔木。主要分布在亚洲的热带和亚热带地区，在我国，主要分布在广西、广东、福建、云南的湿热地区。我国的肉桂类植物主要有中国肉桂（Chinese cassia）、越南肉桂（Saigon cassia，Vietnam cassia）、锡兰肉桂（Cinnamon，true cinnamon，Sri Lankan cinnamon）、土肉桂（Taiwan cinnamon）、柴桂（Indian cassia）和少花桂（Few-flowered cinnamon）6种[6]，肉桂类植物由于皮、花萼、种子、枝和叶含有大量的芳香油成分，长期被人们用作食用香料或中药，具有重要的应用价值，是热带和亚热带地区重要的经济树种之一[7]，也是我国重要的南药资源之一[8]。
云南河口是我国的肉桂主产区之一，该地主要分布的品种为越南肉桂，20世纪60年代从越南引进，该种肉桂作为经济林和防护林被广泛种植，经过多年的生长，肉桂树在河口地区有较好的适应性，大部分肉桂人工林至今已演替为物种丰富、林相丰富、林分郁闭度高的肉桂次生林群落，是该地区森林生态系统的重要组成部分，但肉桂树作为该地重要的经济树种，人为管理干扰较大，经济开发与维护生态平衡之间的关系已成为当前要权衡的重要问题。鉴于该地区肉桂人工林生态群落的演替研究在国内未见报道，作者通过实地考察及系统研究，将有助于深入了解肉桂人工林的植被群落的演替系列，阐明该单一树种人工林林下群落结构在发育过程中的变化规律，得出不同发育阶段的群落结构特征，为该地区肉桂人工林植被群落的生态改良提供依据和参考。
1 研究区域与研究方法
1.1 研究区域概况
本研究地位于云南省河口县境内红河流域低热河谷区域，海拔范围为100～400 m。河口县地质上处于青藏“反S”形构造和红河—金沙江大断裂带上，地貌上属于滇东南岩溶山原亚区，低山河谷丘陵地貌[9]。区内河流众多，主要水系有红河水系和南溪河水系。属热带雨林气候，年平均气温22.0 ℃，极端最高气温40.9 ℃，极端最低气温l.9 ℃;最热月（7月）平均气温27.6 ℃，最冷月（1月）平均气温16.4 ℃。年平均降雨量1 587.3 mm，降雨长达163 d，形成高温高湿的特点[10]。土壤为酸性黄色砂壤土。植被类型在区划上属于热带北缘雨林和热带季雨林，部分属南亚热带季风常绿阔叶林[11]。该地区肉桂人工林大多分布在橡胶林边缘、村旁、路旁，呈片状分布，大部分肉桂林都受到不同程度的人为干扰，总体为中度干扰。 1.2 调查方法
在充分调查的基础上，采用以空间代替时间的方法，分别选取幼林（种植树龄在5 a左右，下同）、中林（10 a）、成熟林（15 a）、中熟林（20 a）、老熟林（30 a及以上）5个龄级段的树林，设置5块20 m×30 m林相整齐、林层丰富、具有代表性的样地（表1），将每个样地等分为4个10 m×10 m的乔木样方，并在每个样地中沿对角线选取6个5 m×5 m的灌木样方，再在每个灌木样方四脚设置4个1 m×1 m的草本样方进行调查，记录各样地的地点、经纬度、海拔、坡度、坡向、郁闭度和土壤类型，实测所有乔木树种的株数、胸径、树高和郁闭度等，记录灌木和草本的种类、丛（株）数、高度、盖度、频度等信息。
2 结果与分析
2.1 植被群落物种组成特征
据统计分析，所选的肉桂人工林样地内共有维管植物94种，隶属45科84属，包括蕨类植物9科11属15种，种子植物36科73属79种。其中种类较多的有禾本科（Poaceae）11属11种，菊科（Compositae）9属10种，豆科（Leguminosae）5属5种，桑科（Moraceae）2属4种，天南星科（Araceae）4属4种，姜科（Zingiberaceae）2属4种。不同群落层次的物种组成不同，乔木层除肉桂外还零星夹杂着一些楝科（Meliaceae）、桑科、豆科等的植物，共有8种;灌木层共有19种，以樟科、桑科、大戟科（Euphorbiaceae）、马鞭草科（Verbenaceae）的植物为主;草本层有72种，其中蕨类、菊科和禾本科的种类较多;肉桂在灌木层和草本层中均有分布;同时样地内还有3种附生植物分布，分别是巢蕨（Asplenium nidus）、贴生石韦（Pyrrosia adnascens）和抱石莲（Lemmaphyllum drymoglossoides）。通过植物区系成分划分结果显示，该样地内种子植物属的区系成分以泛热带、热带亚洲等热带成分为主，占总成分的92.4%，其中热带亚洲和东亚成分占24.2%，具有明显的亚洲热带色彩。
2.2 重要值指标分析
重要值是反映某个物种在群落中作用和地位的量化指标，通过分析重要值可以找出群落中的主要优势种，由表2表明，不同林龄的肉桂人工林群落的各层次的优势种不同，乔木层中，林龄在5 a及以下的幼林群落中只有肉桂一种乔木，中林（10 a）及以上的肉桂群落中开始出现苦楝（Melia azedarach）、构树（Broussonetia papyrifera）、毛桐（Mallotus barbatus）、黄檀（Dalbergia hupeana）等其他乔木物种，且随着林龄的增大，肉桂种群的重要值逐渐变小，其他乔木物种的重要值逐渐增加。灌木层随树龄的增加，灌木的优势树种增多，各个物种的重要值减小。其中，幼林（5 a）灌木层的优势种有毛桐、臭牡丹（Clerodendrum bungei）和构树;中林（10 a）灌木层重要值较大的有臭牡丹、構树、银柴（Aporosa dioica）等;成熟林（15 a）灌木层重要值较大的有臭牡丹、构树、水同木（Ficus fistulosa）等;中熟林（20 a）灌木层重要值较大的有肉桂、臭牡丹、毛桐等;老熟林（30 a）灌木层重要值较大的有肉桂、臭牡丹、构树等。臭牡丹和构树在各林龄段灌木层中的重要值都较高。草本层的优势物种随林龄的变化而有不同，其中，华南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、华南鳞盖蕨（Microlepia hancei）、热带鳞盖蕨（Microlepia speluncae）、闭鞘姜（Costus speciosus）、绞股蓝（Gynostemma pentaphyllum）、海芋（Alocasia odora）、阔叶丰花草（Borreria latifolia）在整个肉桂人工林群落中的重要值比例都相对较高。林龄在10 a以下的林中草本层的优势物种以禾本科的马唐（Digitaria sanguinalis）、荩草（Arthraxon hispidus）和菊科的薇甘（Mikania micrantha）、白花鬼针草（Bidens pilosa）等植物为主，15 a以后，随着林龄增大，郁闭度增加，逐渐被喜阴湿的海芋、淡竹叶（Lophatherumgracile）及喜阴蕨类取代。此外，在成熟（15 a及以上）的肉桂人工林内灌木层和草本层中，肉桂的重要值占有较高的比例，说明肉桂具有一定的自然更新能力。
2.3 不同林龄群落多样性特征
总体上看，乔木层的物种丰富度指数S值、Shannon-Wiener指数H值、Simpson优势度指数D值、Pielou均匀度指数Jsw和Alatalo均度指数Ea都表现出随着树龄的增加而增加的趋势（表3），多样性水平逐渐增加，反映出肉桂在演替过程中的优势地位在不断下降。灌木层中S值、H值、D值都有随年龄逐渐增加的趋势，而Jsw和Ea值为幼林（5 a）的较其他龄级的高，10 a以后呈随树龄逐渐增加的趋势，说明在幼林（5 a）期某些物种的个体很多，另一些物种的个体却非常少，物种的优势集中在入侵能力较强的几种物种上。草本层的S值和H值随着树龄的增加而增加，而D值、Jsw和Ea值随树龄增加的变化没有规律性，反映出草本植物的生物多样性和复杂性。 对不同树龄群落的各层多样性指数进行显著性配对检验结果显示（表4），乔木层的幼林（5 a）和成熟林（15 a）差异显著（p<0.05），其他群落间差异不显著（p>0.05），灌木层草本层各林龄间差异均不显著（p>0.05），群落多样性指数随树龄的增长而缓慢增加，多样性指数差异减小，群落趋于稳定。
2.4 肉桂人工林群落垂直结构特征
肉桂人工群落乔木层物种组成单一，与其竞争具优势的乔木树种较少。灌木层和草本层是人工林群落的主要成分，其组成和结构反映了该种人工生态系统的结构和功能特点，也反映了人工生态系统植被演替特点[18]。由表3可以看出，各树龄段的灌木层物种丰富性S值、Shannon- Wiener指数H值、优势度D值均较草本层的小，反映出在各树龄下草本层的物种数量多，优势种明显。另外，经t值检验表明（表5），在不同肉桂群落下，灌木层和草本层的物种丰富度指数S和Shannon-Wiener指数H差异极显著（p<0.01）、Simpson优势度指数D差异显著（p<0.05）、Pielou均匀度指数Jsw和Alatalo均度指数Ea差异不显著（p>0.05），说明在各林龄的肉桂人工林内，草本层的物种丰富度、优势度远大于灌木层，草本层发育明显好于灌木层。
2.5 各阶段肉桂人工林群落间物种相似性比较
采用Sorenson群落间物种相似性系数（Sm）来测度不同林龄阶段的肉桂人工林群落之间的物种组成相似性（β多样性），相似性系数越高，表明群落间物种在组成上越相似，则β多样性越小，反之则越大[19]。如表6所示，在被调查的5个不同林龄段的肉桂人工林群落中，中林（10 a）和老熟林（30 a）的物种组成相似性系数最高，为0.761;幼林（5 a）和中熟林（20 a）的物种相似性系数最低，为0.584，其余相似性系数均在0.60～0.75范围，反映出幼林（5 a）和中熟林（20 a）的生境差异较大，其余各群落间的生态因子比较相似，生境的异质性和隔离程度较小。
3 讨论
河口热区肉桂人工林植被群落的组成以泛热带、热带亚洲等热带成分为主，具有明显的热带亚洲色彩，符合该地处于热带北缘雨林和热带季雨林带的特点[11]。随着林龄的增加，肉桂种群的重要值逐渐变小，成熟林（15 a）以后趋于缓慢。这主要是有一些具有竞争优势的先锋树种苦楝、构树、毛桐等与之竞争，致使肉桂的优势地位相对减小。随着林龄增加，郁闭度变大，其林下植被组成上由耐旱喜阳、入侵能力较强的植物逐渐被喜阴喜湿的植物取代的趋势，尤其草本层物种最为明显，这与杨枝林等[20]对南方马尾松人工林植被群落演替特征的研究结果相似。
该肉桂人工林植被群落的物种丰富度和多样性指数都表现出随着树龄的增加而增加的趋势，其中在幼林（5 a）、中林（10 a）阶段波动较大，反映出该人工林在这一时期还没有完全郁闭成熟，加上其生境受外界和人为的干扰较大，群落较不稳定;在成熟林（15 a）以后，随着郁闭度的增加，生境干扰及人为抚育相对减少，群落内物种丰富度和多样性指数增加趋于缓慢，物种均匀度波动较小，肉桂人工林群落趋于稳定，当发育到老熟林（30 a）以后群落的稳定性下降，这与王国宏等[21-23]关于生物多样性与生态系统的稳定性理论相似。通过比较各林龄的物种相似性表明，幼林（5 a）和中熟林（20 a）间的β多样性最大，这是由于在幼林（5 a）期由于生境被破坏、地表裸露较多，林下郁闭度低，而中熟林（20 a）的生境得到恢复，处于该人工林演替中生态系统最稳定的时期，郁闭度达到最大，林下湿度大，二者的群落间的生态因子和生境的异质性的隔离程度最大，进一步反映出幼林（5 a）群落结构的不稳定性。
研究表明，灌木和草本层是该肉桂人工林的重要组成部分，灌草层植被群落对乔木群落有着重要的影响，在群落生态系统的稳定性中发挥着重大作用。林下植被在系统中充当一个库源的角色[24]，林下植被的存在，增加了土层中主要营养元素及有机质含量，促进了林地养分的有效化，进而改良林地土壤[25];灌草层植被通过拦截和过滤地表径流的作用，在涵养水源、保持水土、保护环境等方面也有重要的作用[26];由于灌草层物种丰富多样，能为野生动物提供草料和栖息之处。灌草层植被通过在林分不断形成的林隙中表现出来的生长和空间分布的多相性来实现森林生态系统的多样性，灌草植被对于促进整个系统的物种多样性，特别是群落结构简单的人工林系统的多样性显得很重要[27]，而目前，在肉桂人工林的抚育过程中，灌草层是受人为破坏最为严重的群落层次，建议在肉桂林的采伐抚育过程中，在为肉桂幼苗及幼树提供有利的更新空间的同时，做到尽量保留较多种类和数量的灌草，保持较高的群落物种多样性，促进生态系统功能的稳定性，使肉桂人工林维持长期稳定，在该地区森林生态系统平衡中发挥更大的作用。
参考文献
- 方精云. 群落生态学迎来新的辉煌时代[J]. 生物多样性， 2009， 17（6）： 531-532.
- 方精云， 王襄平， 沈泽昊， 等. 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范[J]. 生物多样性， 2009， 17（6）： 534.
- 任 海， 蔡锡安， 饶兴权， 等. 植物群落的演替理论[J]. 生态科学， 2001（4）： 59-67.
- 韩有志， 王政权. 森林更新与空间异质性[J]. 应用生态学报， 2002（5）： 615-619.
- Odum E P. Fundamentais of ecology[M]. Philadelphia： Saunders Co.， 1971.
- 王瑞江， 唐源江. 我国肉桂类植物资源及命名[J]. 亚热带植物科学， 2006（3）： 45-47.
- Rohwer J G. Lauraceae[M]//The Families and Genera of Vascular Plants. Berlin： Springer-Verlag， 1993： 381-382.
- 陳蔚文， 徐鸿华. 南药资源的保护与可持续利用研究[J]. 广州中医药大学学报， 2009， 26（3）： 201-203.
- 陶 犁. 云南河口县自然旅游资源形成条件分析[J]. 云南师范大学学报（自然科学版）， 2002（2）： 69-73.
- 只佳增， 陈鸿洁， 钱 云， 等. 河口低热河谷区辣木林四季杂草调查研究[J]. 热带农业科学， 2017， 37（4）： 66-69.
- 孙世洲. 关于中国国家自然地图集中的中国植被区划图[J]. 植物生态学报， 1998（6）： 44-46， 48-58.
- 王荷生. 植物区系地理[M]. 北京： 科学出版社， 1992.
- 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型[J]. 云南植物研究， 1991（S4）： 1-139.
- 吴征镒. 中国植被[M]. 北京： 科学出版社， 1980.
- 马克平. 生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法（上）[J]. 生物多样性， 1994， 2（3）： 162-168.
- 马克平， 刘玉明. 生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法（下）[J]. 生物多样性， 1994， 2（4）： 231-239.
- 马克平， 刘灿然， 刘玉明. 生物群落多样性的测度方法Ⅱβ多样性的测度方法[J]. 生物多样性， 1995， 3（1）： 38-43.
- 周择福， 王延平， 张光灿. 五台山林区典型人工林群落物种多样性研究[J]. 西北植物学报， 2005， 25（2）： 321-327.
- 王世雄， 王孝安， 郭 华. 黄土高原植物群落演替过程中的β多样性变化[J]. 生态学杂志， 2013， 32（5）： 1 135-1 140.
- 杨枝林， 刘君昂， 周国英， 等. 南方马尾松人工林植被群落演替特征[J]. 林业资源管理， 2012（1）： 42-47.
- 高 东， 何霞红. 生物多样性与生态系统稳定性研究进展[J]. 生态学杂志， 2010， 29（12）： 2 507-2 513.
- 王国宏. 再论生物多样性与生态系统的稳定性[J]. 生物多样性， 2002， 10（1）： 126-134.
- 黄建辉， 韩兴国. 生物多样性和生态系统稳定性[J]. 生物多样性， 1995， 3（1）： 31-37.
- 何艺玲， 傅懋毅. 人工林林下植被的研究现状[J]. 林业科学研究， 2002， 15（6）： 727-733.
- 盛炜彤， 杨承栋. 关于杉木林下植被对改良土壤性质效用的研究[J]. 生态学报， 1997， 17（4）： 377-385.
- 杨承栋， 焦如珍. 发育林下植被是恢复杉木人工林地力的重要途径[J]. 林业科学， 1995， 31（3）： 316-322.
- 盛炜彤. 我国人工用材林发展中的生态问题及治理对策[J]. 世界林业研究， 1995， 8（2）： 51-55.