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摘要：以3个玉米组合济533/PH6WC（组合Ⅰ）、济533/H5818（组合Ⅱ）、2394/PH6WC（组合Ⅲ）的P1、P2、F1、F2、B1、B2 6世代群体为材料，利用植物数量性状主基因 多基因混合遗传模型，对玉米淀粉含量进行6世代联合遗传分析。结果表明，组合Ⅰ和组合Ⅲ淀粉含量均为E-1模型（2对加性-显性-上位性主基因 加性-显性多基因混合遗传模型），2个组合均表现为以主基因遗传为主，均在F2代主基因 多基因遗传率较高；组合Ⅱ淀粉含量为D-2模型（1对加性主基因 加性-显性多基因模型），在B1世代没有检测到多基因，B2和F2代以多基因遗传为主，在F2代主基因 多基因遗传率较高。
关键词：玉米；淀粉；主基因 多基因；六世代联合遗传分析
中图分类号： S513032文献标志码：
文章编号：1002-1302（2017）16-0060-04
收稿日期：2016-04-21
基金项目：河南省新乡市科技创新平台建设项目（编号：CP1502）。
作者简介：栗亚静（1990—），女，河南焦作人，硕士研究生，主要从事玉米遗传育种的研究。E-mail：1379816806@qqcom。
通信作者：陈士林，教授，硕士生导师，主要从事玉米遗传育种教学与科研工作。E-mail：chenshilin63@126com。
随着我国经济的迅速发展，玉米由以食用和饲用为主，逐渐发展了工业原料应用和深加工等方面的用途。淀粉是玉米籽粒的主要成分，集中分布在胚乳中，淀粉含量对玉米品质和深加工方面有着重要影响。国外玉米深加工产品已由过去单纯的淀粉产品发展到淀粉糖、各种发酵产品、变性淀粉、玉米油和蛋白饲料等多门类的产品体系。
到目前为止，植物数量性状的主基因 多基因混合遗传模型在玉米株型性状[2-4]、穗部性状[5-6]及产量性状等方面已有大量的研究，玉米品质方面也有相关研究[8-10]。Wassom等研究了IHO和B73的回交群体（BC1S1）及BC1S1与Mo17的测交群体（TCs），在BC1S1群体定位到的QTLs中，有7个与油分含量相关，12个与蛋白质相关，14个与淀粉相关；TCs群体中有3个QTLs与油分相关，5个与蛋白质相关，6个与淀粉相关[11-12]。
本试验是在前人研究工作的基础上，用XDS型近红外光谱谷物分析仪测定构建好的3个组合的6世代玉米籽粒淀粉含量，进行多世代联合分析，估算其遗传参数，进一步分析玉米籽粒淀粉含量的遗传规律，从而更准确地认识该性状的遗传特征，为玉米品质育种提供理论参考。
1材料与方法
11试验材料
本试验选用4个优良玉米自交系，济533（济源市农业科学院选育）、PH6WC（美国先鋒玉米杂交种先玉335的母本）、H5818（河南科技学院自育的玉米自交系）、2394（山东省农业科学院选育出的自交系）组配3个组合济533/PH6WC（组合Ⅰ）、济533/H5818（组合Ⅱ）和2394/PH6WC（组合Ⅲ）。2012年6月10日在河南科技学院玉米育种试验田种组合Ⅰ、组合Ⅱ和组合Ⅲ的亲本，并组配F1代。收获后于2012年冬在河南科技学院海南三亚育种基地播种3个组合的F1代及亲本，并组配2个组合的B1、B2、F2代。2013年6月在河南科技学院试验田播种组合Ⅰ、组合Ⅱ和组合Ⅲ的P1、P2、F1、F2、B1、B2 6个世代材料。
12试验方法
将所有样品收获后自然状态风干，脱粒、粉碎备用。按照仪器操作要求，在XDS型近红外谷物分析仪（Foss公司生产）开机预热30 min并通过自检后，将9～10 g粉碎样品装入配套的样品池中并压实，用已校正的近红外漫反射光谱模型测定所有样品的淀粉含量，每个样本重复扫描2次，取其平均值，以干基含量（%）表示。3个组合亲本和F1代样品数均为30个；同一组合的B1、B2代样品数相同，3个组合样品数分别为180、179、160个；3个组合的F2代样品数分别为210、200、250个。[JP]
13数据的处理
试验数据使用Excel、SAS 80统计软件和南京农业大学章元明老师提供的主基因 多基因混合遗传模型6个世代联合分离分析软件进行分析。对3个组合6个世代的淀粉含量进行遗传模型分析。通过比较5大类24个遗传模型的赤池信息量准则（Akaikes information criterion，简称AIC）值选择1个或几个相对最适模型，之后根据适合性测验的结果[均匀性检验（U12、U22、U32）、Smirnov检验（nW2）和Kolmogorov检验（Dn）]，确定最优模型，然后根据最优模型下的软件分析结果，计算出一阶遗传参数和二阶遗传参数。当多基因模型存在上位性效应时，其一阶遗传参数采用Gamble提出的6参数模式计算。
14遗传模型
P1、P2、F1、F2、B1、B2 6个世代联合分离分析的遗传模型共分5类24种模型，具体见表1。[FL）]
21玉米淀粉含量非分离世代的性状表现
3个组合亲本的淀粉含量及其差异性见表2和表3。对3个组合做t测验，结果表明，组合Ⅰ和组合Ⅲ的P1、P2差异均达到极显著水平（P<001），F1代平均淀粉含量均高于中亲值；组合Ⅱ的P1、P2差异达显著水平（P<005），F1代平均淀粉含量低于中亲值。
22玉米淀粉含量分离世代的性状表现
由图1至图3可知，组合Ⅰ中，各分离世代均表现为单偏峰分布，可能存在主基因；组合Ⅱ中，B1世代表现为单偏峰分布，B2世代表现为正态分布，F2世代表现为双峰分布，可能存在主基因和多基因；在组合Ⅲ中，各分离世代均表现为单偏峰
分布，可能存在主基因。 23玉米3个组合淀粉含量的主基因 多基因遗传模型分析
231玉米3个组合淀粉含量遗传模型的AIC值
由表4可知，组合Ⅰ中B-1、E-1、D-2和D-3模型的AIC值相对较低，以这4个模型为备选模型；组合Ⅱ中D-1、D-2、D-3和D-4模型的AIC值相对较低，以这4个模型为备选模型；组合Ⅲ中B-1、B-6、E-0、E-1模型的AIC值相对较低，以这4个模型为备选模型。
232玉米3个组合淀粉含量遗传模型的适合性检验
经适合性检验，组合Ⅰ中B-1模型的统计量显著数较多，E-1、D-2、D-3模型统计量显著数较少，而E-1模型的AIC值最低（表5），所以组合Ⅰ的淀粉含量最适模型为 E-1 模型。
组合Ⅱ中，备选模型有D-1、D-2、D-3和D-4模型。经[CM（25]适合性检验，D-2模型的AIC值最小，4个模型的统计量[CM）]
显著数相同，因此确定D-2模型为组合Ⅱ淀粉含量的最适模型。
组合Ⅲ中，备选模型有B-1、B-6、E-0、E-1模型。经适合性检验，B-6模型的统计量显著数较多，B-1、E-0、E-1模型的统计量显著数较少，E-1模型的AIC值最小。综合考虑确定E-1模型为组合Ⅲ淀粉含量的最适模型。
233玉米3个组合的淀粉含量最适模型及遗传参数估算
由表6可知，玉米淀粉含量组合Ⅰ符合E-1模型（2对加性-显性-上位性主基因 加性-显性多基因模型），检测到2对主基因。2对主基因的加性效应1正1负，显性效应1正1负，2对主基因的显性度的绝对值均大于1，表现为正向超显性。多基因的加性效应为正向，显性效应为负向。上[CM（25]位性效应中，加性×加性的效应值较大，为正向效应。加[CM）]
性×显性效应和显性×加性效应均为负向效应，显性×显性的效应值较大，为负值，上位性效应累计为负向效应。[h]/[d] 势能比小于-1，表现为负向超显性。3个分离世代的主基因遗传率分别为4397%、3901%、5466%，多基因遗传率分别为 2393%、2152%、2281%。主基因 多基因遗传率分别为6790%、6053%、7747%。可见组合Ⅰ以主基因遗传为主，在F2代选择时效率较高。
由表6还可以看出，组合Ⅱ淀粉含量符合D-2模型（1对加性主基因 加性-显性多基因模型）。主基因的加性效应为正向，多基因的加性效应为正向，显性效应为负向。3个分离世代的主基因遗传率分别为3242%、525%、2432%，多基因遗传率分别为000%、5422%、3881%。主基因 多基因遗传率分别为3242%、5947%、6313%。可见组合Ⅱ以主基因 多基因遗传为主，在F2代选择时效率较高。
注：m为群体平均数；a和b代表2对主基因的序列号；d为主基因加性效应；h为主基因的显性效应；[d]为多基因加性效应；[h]为多基因显性效应；i、jab、jba和l分别代表主基因间的加×加互作、加×显互作、显×加互作和显×显互作；σ2为方差；h2mg主基因遗传率；h2pg多基因遗传率。[HT][FK）]
由表6还可以看出，组合Ⅲ淀粉含量符合E-1模型，2对主基因的加性效应均为正向，显性效应1正1负（1对主基因表现为正向超显性，另1对主基因表现为负向超显性），上位性效应累计为负
向，多基因的加性效应和显性效应均为负向。3个分离世代主基因的遗传率分别为4736%、4468%、5821%，多基因遗传率分别为2750%、2418%、1674%。主基因 多基因遗传率分别为7486%、6886%、7495%。可见组合Ⅲ以主基因遗传为主，在F2代选择时效率较高。
3讨论与结论
利用植物数量性状主基因 多基因混合遗传模型不但能检测到主基因的存在，而且能计算主基因的遗传率，该研究方法对育种工作具有非常重要的意义。如果1个数量性状由少数主基因控制，则一般采用主基因的育种方法，通过杂交、回交转移主基因；如果1个数量性状由主基因和多基因共同控制，则需明确是主基因为主，还是多基因为主，以便采用相应的育种方法[14]
本研究采用主基因 多基因混合遗传模型多世代联合分析方法，对玉米3个组合6个世代的淀粉含量进行遗传分析。结果表明，玉米淀粉含量组合Ⅰ和组合Ⅲ均检测到2对主基因，都符合E-1模型，即2对加性-显性-上位性主基因 加性-显性多基因模型，组合Ⅱ淀粉含量符合D-2模型，即1对加性主基因 加性-显性多基因模型。魏良明等用10个玉米自交系，通过10×10完全双列杂交试验显示，淀粉含量的遗传符合加性-显性模型，不存在上位性效应[15]。本研究结果中组合Ⅱ淀粉含量遗传与其一致。而祁新等采用不完全双列杂交法，把10个自交系配成24个组合，结果表明，淀粉含量符合加性-显性-上位性模型，遗传方式以加性效应为主[16]。本试验中玉米淀粉含量组合Ⅰ和组合Ⅲ遗传与其结果相符，可见材料不同其淀粉含量遺传模式不同。也有研究认为，[JP3]淀粉含量的狭义遗传力与广义遗传力差异较小，主要受基因加性效应影响，所以可以在早期世代进行表型混合选择。[JP]
参考文献：[HJ165mm]
[ZK（#]张晖，姚惠源，王立 国外玉米深加工业现状和发展趋势[J] 粮食与饲料工业，2004（9）：24-26
王铁固，马娟，张怀胜，等 玉米穗位高的主基因 多基因的遗传模型分析[J] 贵州农业科学，2012，40（4）：10-13
[3]马娟，王铁固，张怀胜，等 玉米叶夹角、叶向值主基因十多基因遗传模型分析[J] 河南农业科学，2012，41（5）：15-19
[4]王铁固，马娟，张怀胜，等 玉米株高主基因 多基因遗传模型分析[J] 玉米科学，2012，20（4）：45-49
关键词：玉米；淀粉；主基因 多基因；六世代联合遗传分析
中图分类号： S513032文献标志码：
文章编号：1002-1302（2017）16-0060-04
收稿日期：2016-04-21
基金项目：河南省新乡市科技创新平台建设项目（编号：CP1502）。
作者简介：栗亚静（1990—），女，河南焦作人，硕士研究生，主要从事玉米遗传育种的研究。E-mail：1379816806@qqcom。
通信作者：陈士林，教授，硕士生导师，主要从事玉米遗传育种教学与科研工作。E-mail：chenshilin63@126com。
随着我国经济的迅速发展，玉米由以食用和饲用为主，逐渐发展了工业原料应用和深加工等方面的用途。淀粉是玉米籽粒的主要成分，集中分布在胚乳中，淀粉含量对玉米品质和深加工方面有着重要影响。国外玉米深加工产品已由过去单纯的淀粉产品发展到淀粉糖、各种发酵产品、变性淀粉、玉米油和蛋白饲料等多门类的产品体系。
到目前为止，植物数量性状的主基因 多基因混合遗传模型在玉米株型性状[2-4]、穗部性状[5-6]及产量性状等方面已有大量的研究，玉米品质方面也有相关研究[8-10]。Wassom等研究了IHO和B73的回交群体（BC1S1）及BC1S1与Mo17的测交群体（TCs），在BC1S1群体定位到的QTLs中，有7个与油分含量相关，12个与蛋白质相关，14个与淀粉相关；TCs群体中有3个QTLs与油分相关，5个与蛋白质相关，6个与淀粉相关[11-12]。
本试验是在前人研究工作的基础上，用XDS型近红外光谱谷物分析仪测定构建好的3个组合的6世代玉米籽粒淀粉含量，进行多世代联合分析，估算其遗传参数，进一步分析玉米籽粒淀粉含量的遗传规律，从而更准确地认识该性状的遗传特征，为玉米品质育种提供理论参考。
1材料与方法
11试验材料
本试验选用4个优良玉米自交系，济533（济源市农业科学院选育）、PH6WC（美国先鋒玉米杂交种先玉335的母本）、H5818（河南科技学院自育的玉米自交系）、2394（山东省农业科学院选育出的自交系）组配3个组合济533/PH6WC（组合Ⅰ）、济533/H5818（组合Ⅱ）和2394/PH6WC（组合Ⅲ）。2012年6月10日在河南科技学院玉米育种试验田种组合Ⅰ、组合Ⅱ和组合Ⅲ的亲本，并组配F1代。收获后于2012年冬在河南科技学院海南三亚育种基地播种3个组合的F1代及亲本，并组配2个组合的B1、B2、F2代。2013年6月在河南科技学院试验田播种组合Ⅰ、组合Ⅱ和组合Ⅲ的P1、P2、F1、F2、B1、B2 6个世代材料。
12试验方法
将所有样品收获后自然状态风干，脱粒、粉碎备用。按照仪器操作要求，在XDS型近红外谷物分析仪（Foss公司生产）开机预热30 min并通过自检后，将9～10 g粉碎样品装入配套的样品池中并压实，用已校正的近红外漫反射光谱模型测定所有样品的淀粉含量，每个样本重复扫描2次，取其平均值，以干基含量（%）表示。3个组合亲本和F1代样品数均为30个；同一组合的B1、B2代样品数相同，3个组合样品数分别为180、179、160个；3个组合的F2代样品数分别为210、200、250个。[JP]
13数据的处理
试验数据使用Excel、SAS 80统计软件和南京农业大学章元明老师提供的主基因 多基因混合遗传模型6个世代联合分离分析软件进行分析。对3个组合6个世代的淀粉含量进行遗传模型分析。通过比较5大类24个遗传模型的赤池信息量准则（Akaikes information criterion，简称AIC）值选择1个或几个相对最适模型，之后根据适合性测验的结果[均匀性检验（U12、U22、U32）、Smirnov检验（nW2）和Kolmogorov检验（Dn）]，确定最优模型，然后根据最优模型下的软件分析结果，计算出一阶遗传参数和二阶遗传参数。当多基因模型存在上位性效应时，其一阶遗传参数采用Gamble提出的6参数模式计算。
14遗传模型
P1、P2、F1、F2、B1、B2 6个世代联合分离分析的遗传模型共分5类24种模型，具体见表1。[FL）]
21玉米淀粉含量非分离世代的性状表现
3个组合亲本的淀粉含量及其差异性见表2和表3。对3个组合做t测验，结果表明，组合Ⅰ和组合Ⅲ的P1、P2差异均达到极显著水平（P<001），F1代平均淀粉含量均高于中亲值；组合Ⅱ的P1、P2差异达显著水平（P<005），F1代平均淀粉含量低于中亲值。
22玉米淀粉含量分离世代的性状表现
由图1至图3可知，组合Ⅰ中，各分离世代均表现为单偏峰分布，可能存在主基因；组合Ⅱ中，B1世代表现为单偏峰分布，B2世代表现为正态分布，F2世代表现为双峰分布，可能存在主基因和多基因；在组合Ⅲ中，各分离世代均表现为单偏峰
分布，可能存在主基因。 23玉米3个组合淀粉含量的主基因 多基因遗传模型分析
231玉米3个组合淀粉含量遗传模型的AIC值
由表4可知，组合Ⅰ中B-1、E-1、D-2和D-3模型的AIC值相对较低，以这4个模型为备选模型；组合Ⅱ中D-1、D-2、D-3和D-4模型的AIC值相对较低，以这4个模型为备选模型；组合Ⅲ中B-1、B-6、E-0、E-1模型的AIC值相对较低，以这4个模型为备选模型。
232玉米3个组合淀粉含量遗传模型的适合性检验
经适合性检验，组合Ⅰ中B-1模型的统计量显著数较多，E-1、D-2、D-3模型统计量显著数较少，而E-1模型的AIC值最低（表5），所以组合Ⅰ的淀粉含量最适模型为 E-1 模型。
组合Ⅱ中，备选模型有D-1、D-2、D-3和D-4模型。经[CM（25]适合性检验，D-2模型的AIC值最小，4个模型的统计量[CM）]
显著数相同，因此确定D-2模型为组合Ⅱ淀粉含量的最适模型。
组合Ⅲ中，备选模型有B-1、B-6、E-0、E-1模型。经适合性检验，B-6模型的统计量显著数较多，B-1、E-0、E-1模型的统计量显著数较少，E-1模型的AIC值最小。综合考虑确定E-1模型为组合Ⅲ淀粉含量的最适模型。
233玉米3个组合的淀粉含量最适模型及遗传参数估算
由表6可知，玉米淀粉含量组合Ⅰ符合E-1模型（2对加性-显性-上位性主基因 加性-显性多基因模型），检测到2对主基因。2对主基因的加性效应1正1负，显性效应1正1负，2对主基因的显性度的绝对值均大于1，表现为正向超显性。多基因的加性效应为正向，显性效应为负向。上[CM（25]位性效应中，加性×加性的效应值较大，为正向效应。加[CM）]
性×显性效应和显性×加性效应均为负向效应，显性×显性的效应值较大，为负值，上位性效应累计为负向效应。[h]/[d] 势能比小于-1，表现为负向超显性。3个分离世代的主基因遗传率分别为4397%、3901%、5466%，多基因遗传率分别为 2393%、2152%、2281%。主基因 多基因遗传率分别为6790%、6053%、7747%。可见组合Ⅰ以主基因遗传为主，在F2代选择时效率较高。
由表6还可以看出，组合Ⅱ淀粉含量符合D-2模型（1对加性主基因 加性-显性多基因模型）。主基因的加性效应为正向，多基因的加性效应为正向，显性效应为负向。3个分离世代的主基因遗传率分别为3242%、525%、2432%，多基因遗传率分别为000%、5422%、3881%。主基因 多基因遗传率分别为3242%、5947%、6313%。可见组合Ⅱ以主基因 多基因遗传为主，在F2代选择时效率较高。
注：m为群体平均数；a和b代表2对主基因的序列号；d为主基因加性效应；h为主基因的显性效应；[d]为多基因加性效应；[h]为多基因显性效应；i、jab、jba和l分别代表主基因间的加×加互作、加×显互作、显×加互作和显×显互作；σ2为方差；h2mg主基因遗传率；h2pg多基因遗传率。[HT][FK）]
由表6还可以看出，组合Ⅲ淀粉含量符合E-1模型，2对主基因的加性效应均为正向，显性效应1正1负（1对主基因表现为正向超显性，另1对主基因表现为负向超显性），上位性效应累计为负
向，多基因的加性效应和显性效应均为负向。3个分离世代主基因的遗传率分别为4736%、4468%、5821%，多基因遗传率分别为2750%、2418%、1674%。主基因 多基因遗传率分别为7486%、6886%、7495%。可见组合Ⅲ以主基因遗传为主，在F2代选择时效率较高。
3讨论与结论
利用植物数量性状主基因 多基因混合遗传模型不但能检测到主基因的存在，而且能计算主基因的遗传率，该研究方法对育种工作具有非常重要的意义。如果1个数量性状由少数主基因控制，则一般采用主基因的育种方法，通过杂交、回交转移主基因；如果1个数量性状由主基因和多基因共同控制，则需明确是主基因为主，还是多基因为主，以便采用相应的育种方法[14]
本研究采用主基因 多基因混合遗传模型多世代联合分析方法，对玉米3个组合6个世代的淀粉含量进行遗传分析。结果表明，玉米淀粉含量组合Ⅰ和组合Ⅲ均检测到2对主基因，都符合E-1模型，即2对加性-显性-上位性主基因 加性-显性多基因模型，组合Ⅱ淀粉含量符合D-2模型，即1对加性主基因 加性-显性多基因模型。魏良明等用10个玉米自交系，通过10×10完全双列杂交试验显示，淀粉含量的遗传符合加性-显性模型，不存在上位性效应[15]。本研究结果中组合Ⅱ淀粉含量遗传与其一致。而祁新等采用不完全双列杂交法，把10个自交系配成24个组合，结果表明，淀粉含量符合加性-显性-上位性模型，遗传方式以加性效应为主[16]。本试验中玉米淀粉含量组合Ⅰ和组合Ⅲ遗传与其结果相符，可见材料不同其淀粉含量遺传模式不同。也有研究认为，[JP3]淀粉含量的狭义遗传力与广义遗传力差异较小，主要受基因加性效应影响，所以可以在早期世代进行表型混合选择。[JP]
参考文献：[HJ165mm]
[ZK（#]张晖，姚惠源，王立 国外玉米深加工业现状和发展趋势[J] 粮食与饲料工业，2004（9）：24-26
王铁固，马娟，张怀胜，等 玉米穗位高的主基因 多基因的遗传模型分析[J] 贵州农业科学，2012，40（4）：10-13
[3]马娟，王铁固，张怀胜，等 玉米叶夹角、叶向值主基因十多基因遗传模型分析[J] 河南农业科学，2012，41（5）：15-19
[4]王铁固，马娟，张怀胜，等 玉米株高主基因 多基因遗传模型分析[J] 玉米科学，2012，20（4）：45-49