青藏高原两种报春花繁殖策略随海拔梯度的变异

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高山生态系统具有较高的生物多样性和许多的特有物种,但它也被认为是陆地上最极端的生境之一。其低温、大风、强辐射、雨雪多发等环境因子严重影响着植物的生长繁殖,尤其植物繁殖期对环境极其敏感。花作为植物的繁殖器官,植物通过调控一系列与花相关的性状以保障其在高山环境中的繁殖成功。青藏高原作为典型的高山生态系统,被认为是植物区系最为丰富的地区之一。得益于南亚季风带来的湿润气候环境,青藏高原东南部的色季拉山山脉(the Sygera Mountains)植物种类丰富,植被繁茂,为研究植物繁殖策略提供了天然场所。  报春花属(Primula L.)是报春花科(Primulaceae)中的第一大属,广布于北温带,一般认为沿东喜马拉雅两侧到云南、四川西部是报春花属植物的现代分布中心。巨伞钟报春(Primula florindae)与杂色钟报春(P.alpicola)同属于报春花属钟花组(Section Sikkimensis Balf.f.),在亲缘关系上二者较近,它们形态学性状接近,往往同域分布,常被混淆。巨伞钟报春与杂色钟报春的花均为典型的二型花柱(Distyly)结构,主要依赖于传粉昆虫进行型间异交,在色季拉山地区二者从海拔3100m到海拔4350m的区域内广泛同域分布。  本研究在色季拉山沿海拔梯度从海拔3100m到4350m设立5个样点,选取巨伞钟报春与杂色钟报春为研究对象,以开花物候、花部结构性状(仅巨伞钟报春)、传粉昆虫、花粉胚珠比、自然结实五个性状表征繁殖策略,通过对比五个海拔梯度样点之间的差异,来探讨以下三个问题:1)巨伞钟报春与杂色钟报春的繁殖策略会随海拔高度变化产生怎样的变化?这样的变化能否帮助它们保障繁殖成功,维持其种群稳定?2)巨伞钟报春与杂色钟报春的繁殖策略有哪些异同?它们之间生态位存在哪些分化使得它们能广泛同域共存?3)青藏高原地区未来的气候变化可能对两种报春的分布格局产生怎样的影响?主要结果和结论如下:  1.巨伞钟报春繁殖策略随海拔梯度的变异  本研究通过对比五个海拔梯度样点巨伞钟报春表征性状之间的差异发现:(1)巨伞钟报春始花时间与海拔高度并不是线性相关的,最早为中海拔种群,最晚为最高海拔种群,而随着海拔高度上升,巨伞钟报春两种表型的花寿命均显著延长;花部结构面积显著增大;访花昆虫种类减少;性分配倾向于偏雌分配。总体而言,巨伞钟报春的繁殖策略受到来自海拔梯度产生的生物与非生物因子共同作用,各表征性状响应程度的不同导致巨伞钟报春在不同海拔间产生繁殖策略上的差异。(2)随着海拔高度的上升,巨伞钟报春的开花数显著减少,但虫食数与虫食率也显著降低,最终各海拔有效座果数无显著差异,同时各海拔结籽数也无显著差异,表明通过应对不同环境形成相应的繁殖策略,巨伞钟报春在各海拔均能保证恒定的繁殖成功率,以维持种群的稳定。(3)气候变化将会对巨伞钟报春的分布产生深远影响,其分布下限可能发生上移,但更高海拔地区现有的砂壤环境不适于巨伞钟报春的生长,且传粉昆虫在气候变化综合作用下的时空变异尚不明确,致使其分布上限上移空间有限。因此本研究推测未来100年内,巨伞钟报春的分布下限可能上移至其现今分布格局的中海拔地区,造成其分布区域缩小。  2.杂色钟报春繁殖策略随海拔梯度的变异  本研究通过对比五个海拔梯度样点杂色钟报春表征性状之间的差异发现:(1)杂色钟报春始花时间与海拔高度线性呈现显著的正相关关系,温度可能是影响杂色钟报春始花时间的关键因子。随着海拔高度上升,杂色钟报春两种表型的花寿命并没有显著变化;访花昆虫种类减少;性分配倾向于偏雄分配。杂色钟报春各性状对于不同海拔异质环境的适应可能是杂色钟报春在各海拔高度繁殖策略上表现出差异的主要原因。(2)杂色钟报春两种表型的开花数在各海拔高度间差异不大,而虫食数与虫食率均随着海拔高度增加而增加,在海拔4050m虫食程度最严重,此外,杂色钟报春可能在海拔3400m经历了尚不明确的传粉昆虫稀缺事件。在不计以上两个样点的情况下,杂色钟报春的有效座果数、有效座果率和结籽数随海拔高度增加而减少,表明高海拔地区的生物与非生物因子制约了杂色钟报春的繁殖,不利于其维持种群的稳定。(3)杂色钟报春能适应砂壤环境,在气候变暖的背景下,如果传粉环境合适,现存高海拔地区杂色钟报春种群将向更高海拔地区扩张,其分布上限受色季拉山海拔高度决定,短期内杂色钟报春整体的分布区域将不会出现明显缩小。  3.巨伞钟报春与杂色钟报春繁殖策略对比及生态位分化浅析  本研究通过对比巨伞钟报春与杂色钟报春的繁殖策略发现:(1)杂色钟报春的始花时间早于巨伞钟报春,但是随着海拔高度增加,二者的始花时间间隔有所减少,由此在高海拔地区两种报春花拥有更长的花期重叠期。巨伞钟报春与杂色钟报春广泛共享传粉昆虫,在低海拔地区,二者开花物候的较大差异一定程度减轻了它们对于传粉昆虫的竞争以及花粉交流带来的适合度降低,而在高海拔地区,二者对于传粉昆虫的竞争可能加剧,同时增加的种间花粉流也可能会降低二者在高海拔地区的适合度。(2)巨伞钟报春与杂色钟报春面临的资源限制程度不同以及它们面临资源限制时的不同响应方式可能是导致两种报春花的性分配完全相反的关键因素。(3)相较杂色钟报春,巨伞钟报春占据的微生境土壤水分与养分更加丰富,使得巨伞钟报春的开花数与结籽数均高于杂色钟报春,而两种报春花有效座果率主要受虫食率影响,说明熊蜂传粉的高效性可能是两种报春花均未面临严重传粉限制的因素。(4)杂色钟报春与巨伞钟报春无论时间生态位与空间生态位均存在一定分化,分化的生态位促进两种报春花形成不同的繁殖策略,而不同的繁殖策略有利于维持它们的生态位差异,最终使得杂色钟报春与巨伞钟报春能在色季拉山地区广泛共存。
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