中型实验生态系统实验增温对黑斑侧褶蛙物候、繁殖与体型等生活史特征的影响

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气候变暖可以直接或间接地引起温度、降水和食物供给等方面的变化,这些变化可能会导致食物网的错配和物种生活史特征改变,进而影响动物的存活和繁殖、并加剧物种的脆弱性,如现已观测到一些地区的两栖动物种群发生了大规模的下降。了解物种对气候变暖的反应有助于更好地理解和预测物种应对气候变暖的能力,从而制定合理的物种保护对策。然而,现有的动物应对气候变暖的的研究或者是基于大尺度观察记录,或者是停留在小尺度的实验室模拟观测,结合大小尺度研究优缺点的中型实验生态系统实验研究非常稀缺,尤其是涉及两栖动物的研究。两栖动物是一个对热环境特别敏感的类群,气候变暖所引起的变化对其物候、繁殖、体型等生活史参数、生长和繁殖分配权衡等的影响可能比其他类群更严重,特别是考虑到气候变暖的各种效应间还存在协同作用,这更会给两栖动物种群带来不可预知的影响。  本研究模拟了本世纪末的中等增温情形(GISS-EH模型,A1B碳排放水平),利用中型实验生态系统控制实验进行了跨年度研究。本研究检验了温度(常温、冬眠前增温2.2℃和出眠前增温2.4℃)和食物供给(正常水平与1/3食物水平)对黑斑侧褶蛙的冬眠物候、繁殖物候、窝卵数、卵径和体型变化等参数的影响。本研究首次用确凿证据表明温度是决定黑斑侧褶蛙冬眠物候和繁殖物候的直接因素,实验增温显著缩短了黑斑侧褶蛙的冬眠时间和改变了黑斑侧褶蛙的繁殖时间,其中冬眠前增温使黑斑侧褶蛙入眠时间延迟,而出眠前增温使其出眠时间和产卵时间显著提前,但是黑斑侧褶蛙的冬眠物候和繁殖物候并没有受到食物供给和交互效应的影响;然而年龄对黑斑侧褶蛙的冬眠物候和繁殖物候都有影响,大龄个体出入眠时间与繁殖时间都较年幼个体要早;另外,不同性别的黑斑侧褶蛙在出眠时间上存在差异,雄性个体出眠时间显著早于雌性个体。在繁殖阶段,食物供给(摄食率)是决定黑斑侧褶蛙繁殖成功与否、窝卵数和体型变化的关键因素,食物供给对繁殖成功与否和窝卵数表现出正相关关系,而对体型变化表现出负相关关系;但没有观测到温度与食物供给对黑斑侧褶蛙卵径的影响。  另一方面,本研究利用野外证据进一步验证了体型/个体大小的决定因素。由于动物在温度或纬度地理模式下的个体大小变化被认为是一种检测气候变暖对物种影响的预测手段。本研究还在中国大陆地区调查了一种东亚中低纬度、低海拔地区广泛分布的两栖动物——黑斑侧褶蛙的个体大小模式,研究采用的14个采样点覆盖了该物种的大部分自然分布区(纬度跨度26.8~47.2°N,长达2340 km,年均温差达到13.8℃)。在控制了年龄结构和系统发育关系之后,我们检测了黑斑侧褶蛙个体大小与温度、降水、纬度、营养状况、黑斑侧褶蛙密度、竞争者物种数、捕食者物种数以及最小成体大小(仅适用于雄性)之间的关系。研究采用了基于信息理论的多模型推断方法,确定了导致黑斑侧褶蛙个体大小的地理分布模式(不存在温度或纬度模式)的决定因子。研究发现营养状况和最小成体大小是雄性黑斑侧褶蛙个体大小地理分布模式的主要预测指标,营养状况是雌性黑斑侧褶蛙个体大小地理分布模式的主要预测指标。由于最小成体大小也是由营养状况决定的,所以不同性别间的结果是一致的——营养状况是黑斑侧褶蛙个体大小的这种地理分布模式的决定因素,这个结论为黑斑侧褶蛙个体大小地理分布模式(不存在温度或纬度模式)提供了营养限制假说方面的有力证据。  本研究利用中型实验生态系统实验提供了首份关于气候变暖对两栖动物影响的详细报道。研究认为,黑斑侧褶蛙会从冬眠时间、繁殖时间、窝卵数和体型变化等方面发生改变作为对未来的气候变暖的响应。中型实验生态系统实验由于能够区分气候变暖本身直接影响与气候变暖引起的间接影响,所以在未来研究中它可以用于解释动物应对气候变暖的复杂机制。另外,我们认为黑斑侧褶蛙个体大小的地理分布格局不适合预测该物种对气候变暖的响应,诸如营养状况(或食物可利用度、年龄结构和系统发育关系)等关键因素应当在未来纬度模式或其他地理格局的研究中被充分考虑。
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