蔷薇科落叶石楠属的分类修订

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落叶石楠属Pourthiaea为仅分布于东亚、东南亚以及南亚的亚洲特有属。该属具落叶、花梗和总花梗具瘤状突起以及果肉具石细胞等特征明显区别于其他属。对性状缺乏合理的评估可能导致了该属内物种划分的巨大争议。在物种水平上,本文采用洪德元(2016)提出的形态-生物学物种概念,在亚种水平上,采用洪德元(2010)对亚种的定义以及处理方法。通过野外观察及统计分析,前人在落叶石楠属内发表的变种及变型均为居群内的多态性,因此,本文不承认这两个分类等级。分类的核心内容在于性状分析,通过野外观察、居群取样以及查阅标本观察质量性状在居群内及居群间的变异范围,并用统计的手段对数量性状进行标准差分析以确定其在居群内的变异范围以及居群间是否连续。利用基于多个性状(以前使用过的和新的)的多元统计分析方法,以(二维或三维)散点图的形式直观地呈现分类结果。  通过对落叶石楠属的分类修订,本文得出以下结论:  1.落叶石楠属内复合体的划分  自1784年,Thunberg发表第一个名称以来,在近200年的时间里,共发表了105个分类群,其中包含188个名称。通过对前人使用过的27个性状在居群水平上的野外观察与统计分析,发现仅有6个性状(花梗长度、叶柄长度、毛被颜色、叶宽、侧脉是否平行以及花序类型)具有分类价值。而且本文还对其他性状进行了分析,又发现了6个具有分类价值的新性状,它们是果实长度、果期萼片是否脱落、不同季节毛被密度是否变化、生活习性、心皮数目以及可育种子与败育种子比例。根据上述前人使用过的有分类价值的6个性状以及新发现的6个性状,共12个性状将落叶石楠属内发表的105个分类群划分为8个复合体来逐一处理,它们分别是Ⅰ.毛萼落叶石楠P.amphidoxa复合体、Ⅱ.毛果落叶石楠P.pilosicalyx复合体、Ⅲ.陷脉落叶石楠P.impressivena复合体、Ⅳ.短叶落叶石楠P blinii复合体、Ⅴ.福贡落叶石楠P.salicifolia复合体、Ⅵ.芷江落叶石楠P.zhijiangensis复合体、Ⅶ.小叶落叶石楠P.villosa复合体以及Ⅷ.中华落叶石楠P.arguta复合体。  2.四个复合体(Ⅱ、Ⅴ、Ⅶ以及Ⅷ)的分类修订  这四个复合体(毛果落叶石楠P.pilosicalyx复合体、福贡落叶石楠P.salicifolia复合体、芷江落叶石楠P.zhijiangensis复合体以及中华落叶石楠P.arguta复合体)包含51个分类群(85个名称)。由于对性状缺乏合理的评估,目前承认的分类群仍然多达22个[Photinia arguta(var.arguta、var.hookeri和var.salicifolia)、Ph.beauverdiana(var.beauvardiana、var.brevifolia和var.notabilis)、Ph.benthamiana(var.benthamiana、var.glabrescens、var.obovata和var.salicifolia)、Ph.bergerae、Ph.calleryana、Ph.callosa、Ph.impressivena var.urceolocarpa、Ph.lucida、Ph.moiorum、Ph.obliqua、Ph.pilosicalyx、Ph.schneideriana(var.schneideriana和var.parviflora)、Ph.sorbifolia以及Ph.tsaii],而且不同作者间的分歧较大。  为了对性状进行合理评估,本文使用26个居群取样对前人使用过的12个性状(叶长、叶宽、叶缘、叶基、叶尖、叶形、叶柄长、侧脉数目、花序类型、花梗长、叶片毛被密度以及花序毛被密度)进行了统计分析。结果显示,除了叶宽之外的其他性状在居群内变异巨大而且在居群间呈现连续变异。因此它们在物种划分上没有分类价值。本文又评估了一些新的性状,发现了7个可用于物种划分的性状,即叶宽、侧脉是否平行、叶被毛被在个体发育过程中是否逐渐脱落至无毛、果实类型、花萼是否脱落、心皮数目以及可育种子与败育种子比例。它们在物种间截然不同(质量性状)或呈现出统计上的不连续(数量性状),可用于物种划分。  本文将这四个复合体划分为4个种2个亚种,分别是毛果落叶石楠Pourthiaea pilosicalyx、福贡落叶石楠P.salicifolia、芷江落叶石楠P.zhijiangensis以及中华落叶石楠P.arguta及其两个亚种,中华落叶石楠subsp.arguta和闽粤落叶石楠subsp.pustulata。  3.小叶落叶石楠Pourthiaea villosa复合体  该复合体包含基于35个分类群的67个名称,由于对性状缺乏合理的评估,目前承认的分类群多达12个[Photinia villosa(var.villosa、var.glabricalycina、var.kankoensis和var.sinica)、Ph.parvifolia(var.parvifolia和var.subparvifolia)、Ph.komarovii以及Pourthiaea villosa(var.villosa、var.brunnea、var.coreana、var.laevis、var.longipes和var.zollingeri)],而且不同作者间的分歧较大。  本文基于23个居群取样对叶片的叶形、叶长、叶宽、叶尖、叶基以及毛被密度,叶柄的长度和毛被变化,花梗的长度和毛被变化,花托杯*的毛被密度,以及花序上的小花数目进行统计分析。结果显示,各个性状在居群内呈现丰富的多态性,而且个体的表型可塑性非常显著。这些性状在居群内以及居群间变异均较大,并呈现统计上的连续。而且基于16个性状的PCoA分析结果也表明当前承认的各个分类群互相重叠。因此,前人所用的性状均没有分类价值。  本文将上述35个分类群合并为1个种,小叶落叶石楠Pourthiaea villosa,而且不包括任何种下分类等级。  4.短叶落叶石楠Pourthiaea blinii复合体  基于对区分罗汉松叶落叶石楠Pourthiaea podocarpifolia和短叶落叶石楠P.blinii的两个性状(叶下及花序上的毛被密度)的分析,结果显示,两个部位的毛被密度变化巨大,呈现从密被绒毛到无毛的连续变异。因此,它们在划分物种上没有分类价值。基于12个性状的PCoA分析的结果也显示,P.blinii和P.podocarpifolia的后选模式标本也均位于随机取样居群的变异范围内。因此,本文将P.podocarpifolia处理为P.blinii的异名。  本文已经解决了6个复合体的分类修订,澄清了88个分类群的分类地位,其中包含188个名称。由于时间关系,还有2个复合体没有完成,其中包含17个分类群的31个名称。
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