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异型花柱是花的多态性现象,包括长花柱型花(long—styled type,L)、短花柱型花(short—styled type,S),有时还具有等花柱型花(homostyled type,H)。L型花的柱头高度和S型花的花药高度对应,反之亦然。断肠草属(Gelsemium)是东亚—北美间断分布属,共3种,为G.sempervirens、G.rankinii和断肠草(G。elegans),均是异型花柱植物。G.sempervirens和G.rankinii分布于北美;G.elegans分布于东亚。断肠草除具有L型花和S型花外,还具有短H型花(SH),即具有短的花柱和短的雄蕊。目前对东亚的断肠草仅见毒理和药理方面的研究,少见异型花柱现象的形态学及繁育生物学研究。本文研究了断肠草属三种植物蜡叶标本的叶表皮和花粉形态特征,考察了断肠草异型花柱的生境和局部区域空间分布,研究了断肠草异型花柱的繁育系统。
在形态特征方面,断肠草属三种植物的叶表皮和花粉形态特征是相对稳定的,种间以及种内差异不显著,但是在气孔指数和花粉粒大小方面存在显著差异。G.rankinii的气孔指数为28.4%,显著大于G.sempervirens(21.4%)和G.elegans(19.2%)。断肠草SH型的花粉粒最大(35.76μm×23.70μm),S型的次之(29.74μm×20.35μm),L型的最小(27.36μm×18.56μm)。而G.sempervirens的L型的花粉粒大小为40.75μm×26.03μm,大于断肠草的花粉粒。断肠草三种花型的花部特征在型内个体间偏差较大,从型内到型间是连续变化的,型间具有或大或小的重叠区域。但S型花的长度、花丝长度/花冠管长度这两个特征与L型和SH型的分离。
在区域空间分布方面,断肠草在受干扰后的次生生境中与当地常见阳生植物共存。断肠草不同花柱类型的生境没有差异,种群中存在着单型花(SH或者L)、两型花(L、S)或者三型花(L、SH和S)。种群中若同时存在L型花和S型花,其数量比接近于1:1。
在繁育系统方面,断肠草三种花型的花期相同。通过花粉/胚珠比率与异交系数的检测,断肠草L型和S型为专性异花传粉类型,SH型为兼性异花传粉类型,这是由于断肠草所处的早期演替生境具有较稳定的传粉昆虫。断肠草的花蜜产量和糖浓度与断肠草的花型、开花天数有关。开花2天时,花蜜产量以SH型的最高(0.49μL),花蜜糖浓度则数S型的为最高(94.00%)。
人工传粉实验表明断肠草并不拒绝自花传粉。L型花和S型花进行同花传粉、同株异花传粉、同型异株传粉和异型异株传粉时,结实率均在60%以上,高于自然结实率的47.52%和53.71%。这表明断肠草的交配系统偏离了典型的异型花柱交配系统,为SH型花的入侵提供了条件。不同种群中SH型花的比例不一,表明SH型入侵的时间各异,种群处于不同的进化阶段。SH型花的自然结实率为86.64%,其自花传粉是成功的。三种花型的单株处理结实率与整体平均值之间存在或大或小的偏离,植株间的差异明显,表明对单株的处理难以准确反映整体的水平。断肠草的种子萌发率约为70%,且三种花型植株产生的种子萌发率没有显著差异。但是断肠草的幼苗存活率较低,绝大多数实生苗不能存活到繁殖期。