兰科质体基因组组系统学研究

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系统发育重建在进化生物学研究中具有很重要的作用。目前,基因组学的发展为系统发育研究提供了利用基因组数据进行分析的契机。但是,面对海量的数据,异质性数据的处理、进化模型的选取以及建树方法均对会系统发育重建产生巨大的影响。因此从串联分析、溯祖分析到条件合并分析,人们不断通过分析方法的创新解决大数据带来的难题。  本研究以兰科为例,探讨质体基因替换速率的异质性对兰科系统发育关系重建的影响。通过选取70个兰科物种质体基因组上的76个蛋白编码序列,重建兰科五个亚科的系统发育关系及时空演化格局。  主要研究结果如下:  1)根据单基因的树形结构,我们发现单基因树之间存在冲突,而且冲突主要集中在香荚兰亚科一枝,因此根据香荚兰和朱兰的相对系统发育关系将24个高分辨基因分为三类数据集,marK-type、psaA-type和atp-type,并进行异质性检验。ILD检验结果显示matK-type和atp-type、psaA-type和atp-type之间存在显著性差异(p<0.05),表明兰科质体基因之间存在异质性。  2)为了检验叶绿体基因进化速率的异质性,我们选取45个质体基因进行进化速率(ds和dn)的计算。结果显示,与其他物种相比,香荚兰(Vanilla planifolia)和云南朱兰(Pogonia yunnanensis)的质体基因具有更快的进化速率,其中ycf2基因尤为明显,其ds和dn均加快了5倍。在不同串联分析结果和不同数据集的拓扑结构中,香荚兰和朱兰的系统位置都存在明显差异。由此我们推测进化速率的异质性在串联分析中对兰科系统发育重建具有较大影响,特别是对进化速率较快的物种而言容易造成长枝吸引,从而产生不可靠的结果。  3)相较于传统的串联分析,溯祖分析允许单基因拥有自己的进化速率,可以减少进化速率异质性对系统发育重建造成的影响,由此我们认为利用溯祖分析重建兰科系统发育可能更加可靠。溯祖分析的结果显示,香荚兰亚科不是单系,而是被拆分为由杓兰亚科相隔的两支,香荚兰族和朱兰族。我们的研究表明,前人串联分析中香荚兰和朱兰聚在一起形成香荚兰亚科的拓扑结果更可能是由于串联分析中的长枝吸引造成的,而不是反映他们之间真实的系统发育关系。  4)根据溯祖分析得到的拓扑结构,我们重新分析了兰科各进化枝的分化时间,结果显示香荚兰亚科的干群时间相较于前人结果晚了近10Ma。  综上,本研究的结果表明了质体基因进化速率的不一致(异质性)在串联分析中对兰科系统发育的重建有较大影响,特别是对于进化速率加快的物种,容易使他们造成长枝吸引现象(LBA),进而产生不可靠的结果。
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